Аскомицеты / Сумчатые грибы (Ascomycota)

ОПИСАНИЕ:

Отдел Ascomycota — сумчатые грибы, насчитывает свыше 64000 видов и объединяет разнообразные по строению и образу жизни формы. Сюда относятся сапротрофы, играющие большую роль в разложении органических остатков (как растений, так и животных), а также немало паразитных форм, вызывающих заболевания растений и нередко животных.
Кроме того, среди сумчатых грибов можно встретить формы, поселяющиеся на других грибах как в качестве сапротрофов, так и паразитов. Сумчатые грибы встречаются в самых различных местообитаниях.
Большинство представителей аскомицетов имеют хорошо развитую многоклеточную грибницу, расчлененную поперечными перегородками или септами, которые образуются путем инвагинации, нарастая от периферии к центру (центрипетально). В центре такой септы находится пора, через которую осуществляется движение цитоплазмы и органелл, в частности ядра. В оболочках клеток мицелия аскомицетов обнаружен хитин и глюканы, которые представлены галактозой и галактозамином. У некоторых форм сумчатых мицелий вторично упрощен, редуцирован, способен к почкованию. Мицелий, как правило, гаплоидный, одноядерный или многоядерный, а у некоторых форм дикариотический. На мицелии многих видов могут быть обнаружены аппрессории и гаустории. Мицелий иногда формирует хламидоспоры.
Бесполое размножение осуществляется с помощью экзогенных спор — конидий, формирующихся на конидиеносцах. Нередко один и тот же гриб может иметь разные канидиальные спороношения, которые могут повторяться в течение нескольких генераций. Конидии и конидиеносцы очень разнообразны по форме, строению и способу образования.
Основным типом спороношения являются аскоспоры, формирующиеся в сумках. Сумки представляют собой особые клетки, в которых завершается половой процесс. У аскомицетов встречаются различные формы полового процесса. Один из них — гаметангиога- мия —слияние содержимого двух специализированных клеток, не дифференцированного на гаметы. Половой процесс у аскомицетов может протекать по типу сперматиогамии, когда роль антеридия играют спермации — мелкие мужские половые клетки, напоминающие конидии. Ядро спермация при оплодотворении передается через трихогину в аскогон и там образует дикарион. Кроме того, у ряда форм известен половой процесс в виде слияния соматических клеток одного или разных мицелиев — соматогамия. Сумки возникают либо непосредственно из зиготы, либо из клеток аскогенных гиф.
Сумки имеют различную форму — овальную, мешковидную, булавовидную, цилиндрическую и т. д. По характеру строения оболочки различают сумки с однослойной, быстро разрушающейся оболочкой (протуникатные) и с двуслойной оболочкой, у которых внутренний эластичный слой способен к растяжению (битуникат- ные), тогда как у других такого расслоения не отмечается (униту- никатные). У большинства аскомицетов, имеющих унитуникатные и битуникатные сумки, рассеивание аскоспор происходит активно, для этой цели существует ряд приспособлений в виде щели, поры или крышечки, образующихся на вершине сумок.
У сумчатых грибов впервые отмечаются настоящие плодовые тела —клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции.
Клейстотеции представляют собой полностью замкнутые плодовые тела, внутри которых находятся сумки. Клейстотеции могут быть двух типов. Наиболее просто организованные еще не имеют внутри полости и напоминают склероции, в которых беспорядочно вкраплены шаровидные или овальные сумки. У настоящих клей- стотециев имеется под оболочкой (перидием) полость, где веерообразно на небольшом сплетении мицелия расположены сумки (чаще мешковидной формы), освобождение сумок происходит при разрыве перидия.
Перитеции — шаровидные или грушевые плодовые тела с полостью внутри, которая сообщается с внешней средой отверстием на вершине — устьицем. Сумки расположены в перитеции веерообразно или постенно. Кроме сумок в перитециях часто встречаются нитевидные бесцветные парафизы.
Апотеции — широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на верхней поверхности которых располагаются в виде гимения, тесного палисадного слоя, сумки с парафизами. У многих форм до полного созревания сумки бывают прикрыты сверху либо кроющим сплетением мицелия, либо верхним слоем парафиз (эпи- теций). Кроме того, у аскомицетов имеется еще асколокулярный тип плодовых тел —псевдотеций. Они образуются в строме, где закладываются половые органы, которые в результате своего развития и разрастания аскогенных гиф с последующим формированием сумок раздвигают плектенхиму стромы, образуя в ней полость- локулу. В локуле содержится одна или много сумок. После созревания аскоспор в сумках ткань стромы под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое и выходят аскоспоры. Таким образом, для псевдотециев характерно отсутствие собственной оболочки, ее функцию выполняет ткань стромы. Такие плодовые тела по внешнему виду напоминают перитеции.

Аскомице́ты (от др.-греч. ἀσκός ‘сумка’), или су́мчатые грибы́ (лат. Ascomycota)— отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам. К аскомицетам относят примерно 6400 родов, включающих более 64 000 видов. Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия. Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки). Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina)[9], вентурия (Venturia), подосфера (Podosphaera), эризифе[en] (Erysiphe), ботритис (Botrytis), гибберелла (Gibberella), спорынья (Claviceps) и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих. Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию), трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию), некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности). Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях.

В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии, а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ

Морфология

Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм.

В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина — белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы. Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) — одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20—25 %, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан).

Размножение и цикл развития

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Половое размножение

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Значение в природе и жизни человека

Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для ряда бактерий, простейших, микотрофных и микопаразитических грибов, беспозвоночных и позвоночных животных (птицы, кроты, грызуны и более крупные: олени, кабаны). Много аскомицетов и в водной среде — в пресноводных и морских местообитаниях, иногда крайне экстремальных.

Аскомицеты являются микобионтами подавляющего большинства лишайников (до 98 %). Помимо этого, более 1700 описанных видов аскомицетов, принадлежащих к 19 порядкам из 7 классов, относятся к группе лихенофильных грибов[en]: они обитают исключительно в лишайниках, выступая как паразиты или комменсалы. С корневыми системами высших растений ряд видов аскомицетов образуют микоризу.

Значительная часть аскомицетов — сапротрофы. В то же время среди них немало паразитов растений, включая возбудителей весьма тяжёлых болезней растений. Среди этих болезней — парша яблони, плодовая гниль, мучнистая роса, голландская болезнь вязов, серая гниль, фузариозы, спорынья злаков и др.

Среди грибов, паразитирующих на животных и человеке, большинство — аскомицеты. Ряд аскомицетов — это плесени, повреждающие пищевые продукты и выступающие как биодеструкторы, которые разрушают материалы и конструкции.

Некоторые сумчатые грибы используются в хозяйственной деятельности человека — например, ряд представителей пецицомицетов (особенно трюфели и сморчки) употребляют в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды аскомицетов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка.

Ряд видов аскомицетов — нейроспору густую (Neurospora crassa), называемую иногда «дрозофилой мира грибов», некоторые виды сордарии[en] (Sordaria), аспергилл гнездовой (Aspergilus nidulans) и др. — широко используют в генетических исследованиях. В частности, к виду N. crassa был успешно применён тетрадный анализ, позволивший уточнить представления о ходе кроссинговера при мейозе