Леканоромицеты (Lecanoromycetes)

ОПИСАНИЕ:

Почти все виды этого класса — лихенизированные грибы, т.е. грибы, входящие в состав лишайников (микобионты). Очень немногие представители класса — грибы, обитающие на лишайниках, в том числе как паразиты. К этому классу относится подавляющее большинство лихенизированных грибов, поэтому здесь можно дать общую характеристику лишайников как особой группы — совокупности своеобразных симбиотических жизненных форм.

Общая характеристика.

В основном, леканоромицеты — лишайники с достаточно крупными слоевищами, хорошо видимыми невооруженным глазом. Однако есть и микроскопические формы. Для большинства видов характерны унитуникатные сумки с заметными расширением стенки наверху, открывающиеся по так называемому леканоровому типу.
Лишайники — это комплексные организмы, состоящие из гриба и водоросли. Грибной компонент носит название микобионт, водорослевый — фотобионт (более старое название фикобионт в последнее время выходит из употребления).

Природа и состав лишайников.

Двойственная природа лишайников до 60-х гг. XIX в. была неизвестна. Считалось, что это растения, схожие с некоторыми мохообразными, особенно печеночниками, также не имеющими разделения вегетативного тела на стебли и листья (может быть, и родственные им). Внешнее сходство породило и такие названия, как «олений мох», «исландский мох» и соответственно «бор-беломошник» для сосняка кладонисвого и т.д. Впрочем, уже давно отмечалось, что лишайники в отличие от мохообразных никогда не бывают такого зеленого цвета, как зеленые водоросли и высшие растения («травяного»).
Подавляющее большинство видов микобионтов — аскомицеты, причем преимущественно дискомицеты, реже это пиреномицеты и локулоаскомице- ты. Имеется небольшое число лишайников с микобионтами-базидиомицста- ми (гименомицетами). Иногда лишайником считают и специфический комплексный организм Geosiphon pyriforme из Zygomycota, однако в нем фотобионт (цианобактерия) располагается внутри гифы микобионта, что больше нигде не встречается. Правда, как и у грибов, не формирующих лишайники, плодовые тела у микобионтов встречаются далеко не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда нс образуются, гак что и здесь существует проблема выяснения систематического положения «несовершенных лишайников».
Фотобионты —- в основном зеленые водоросли. Очень часто это одноклеточные коккоидные водоросли из класса требуксиевых (Trebouxiophyceae) — виды родов Trebouxia, Myrmecia, Cystococcus и др., т.е. коккоидные формы типа Chlorella (виды самого этого рода в лишайники не входят), но могут быть представители родов Cladophora и Trentepohlia, Реже это синезеленые водоросли (цианобактерии) типа Nostoc. Всего у нескольких видов фотобионты относятся к охрофитам.
Обычно строго определенный вид гриба образует со строго определенным видом водоросли стабильный комплексный организм, четко отличающийся по морфологическим и биохимическим признакам. Он может рассматриваться как вид лишайников. Микобионт лишайника самостоятельного названия нс имеет — его название автоматически является названием всего лишайника. Фотобионты имеют свои самостоятельные названия.
Как правило, ни микобионты, ни фотобионты лишайников в свободном виде в природе не встречаются, однако известны и факультативные лишайники. Например, иногда в симбиотические отношения с водорослью может вступать уже рассматривавшийся вид Pyronema omphalodes, на котором впервые были детально изучены половой процесс и образование сумок и плодовых тел у аскомицетов. Водоросль в результате фотосинтеза вырабатывает органические вещества, которые используются грибом. Гриб снабжает водоросль водой и минеральными солями. Однако взаимоотношения партнеров не совсем взаимовыгодные. Здесь наблюдается умеренный паразитизм: гриб паразитирует на водоросли, обычно не убивая, а лишь угнетая ее. Правда, бывают случаи, когда гриб убивает клетки водоросли.
Известно около 13 500 видов леканоромицетов. При этом число видов фотобионтов составляет лишь около ста. Таким образом, один и тот же фотобионт может иметь несколько видов партнеров-грибов. Иногда близкородственные грибы ассоциированы с водорослями, которые также близко родственны. Так, у всех видов обширнейшего рода Cladonia фотобионты относятся только к ролу Trebouxia. В то же время виды рода Trebouxia могут быть ассоциированы с самыми разными, весьма не родственными грибами.
В состав лишайника может входить больше двух партнеров; слоевище некоторых видов лишайников может включать три или даже четыре компонента. Довольно часто трехкомпонентные лишайники имеют по два фотобионта: зеленую водоросль (так называемый первичный фотобионт) и цианобактерию так называемый вторичный фотобионт, обычно локализованный в специальных дифференцированных внутренних или внешних структурах — цефалодиях). Таким образом, лишайники, фотосинтез у которых осуществляется главным образом зелеными водорослями, могут получать азот благодаря присутствию и цианобактерий.

Морфология лишайников.

Форма и величина слоевищ разнообразны. Размеры некоторых из них могут составлять всего несколько миллиметров, однако чаще они достигают нескольких — иногда десятков — сантиметров. Почти всегда основу вегетативного тела составляет гриб; лишь у немногих лишайников микобионт и фотобионт имеют примерно одинаковую биомассу или даже фотобионт преобладает.
По строению вегетативного тела лишайники обычно подразделяются на три основных типа: накипные (корковые), листоватые и кустистые. Между ними существуют переходные формы.
Накипные лишайники в виде налетов или корочек — порошковатых, бугорчатых, зернистых или гладких — покрывают субстрат и полностью прирастают к нему, так что отделить их от него невозможно. Если требуется собрать накипные лишайники, их беруг с частью субстрата. Например, для сбора накипных лишайников, обитающих на камнях, соответствующие части камня отбивают с помощью молотка и зубила. Аналогично для сбора накипных лишайников, поселяющихся на коре деревьев, используют ножи и топоры.
Листоватые лишайники имеют вид пластин, часто сильно рассеченных на лопасти. Они свободно располагаются на субстрате или чаще прикрепляются к нему, но не всей нижней стороной, как накипные, а обычно с помощью отдельных гиф или пучков гиф гриба.
У некоторых видов они частично прирастают к субстрату (представляя таким образом переходный вариант от накипного к листоватому слоевищу).,
Кустистые лишайники имеют вид кустиков или маленьких деревьев. Они растут или вверх от субстрата, или вбок, или свисают вниз.
В сечении слоевища лишайников могут быть плоскими (у всех накипных и листоватых и некоторых кустистых) или округлыми (у большинства кустистых).
Анатомически различают два типа слоевищ лишайников — гомеомерный (у сравнительно немногих видов) и гетеромерный (у подавляющего большинства).
У гомеомерных лишайников водоросль и гриб равномерно «перемешаны» между собой. При этом основу слоевища составляют нити фотобионта, а в выделяемой ими слизи по всем направлениям проходят грибные гифы.
В гетеромерном слоевище четко различимы слои: кора, слой фотобионта и сердцевина. Если слоевище дорсовентральное, то обычно имеются плотные слои гиф у поверхности: верхняя и нижняя кора, средняя часть из гиф, сердцевина, более рыхлая. Слой водоросли располагается между верхней корой и сердцевиной. На поперечном срезе округлых слоевищ слой водоросли выглядит как кольцо, снаружи слоевища обычно имеется кора. Однако у некоторых лишайников кора может в той или иной мере отсутствовать. Так, например, у видов рода Peltigera, имеющих довольно крупные листоватые слоевища, отсутствует нижняя кора, а у некоторых лишайников из рода Cladonia на округлых в сечении "столиках" иметься лишь местами или ее совсем нет.

Метаболизм.

Микобионты лишайников продуцируют вторичные метаболиты, которые получили название лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Хотя эти вещества могут образовываться и при выращивании гриба в чистой культуре, интенсивность их образования тогда значительно ниже, чем в слоевищах лишайников в присутствии соответствующего фотобионта. Известно, что эти метаболиты участвуют в биогеохимическом выветривании скальных пород и почвообразовании. В некоторых почвах лишайниковые метаболиты играют важную роль как хелатирующие агенты и антибиотики. Вторичные метаболиты лишайников могут также замедлять разложение их слоевищ грибами и подавлять развитие личинок беспозвоночных, питающихся лишайниками.

Вегетативное размножение.

У лишайников очень часто наблюдается вегетативное размножение, играющее у многих видов основную роль в их воспроизведении или даже являющееся единственным способом размножения. Оно осуществляется путем фрагментации или с помощью специальных образований — соредиев и изидиев. Фрагментация происходит при механическом повреждении. Хрупкие в сухую погоду лишайники легко ломаются, когда их задевают. Например, наступая на них, животные или люди могут переносить фрагменты слоевищ на те или иные расстояния. Перенос осуществляется также ветром. Попав в подходящие условия, фрагменты прорастают в новые слоевища. Соредии — это мелкие комочки, состоящие из одной или нескольких клеток фотобионта, которые окружены грибными гифами. Они образуются в зоне водорослей и располагаются двояко. У некоторых лишайников (например, многих кладоний) соредии образуют слой по поверхности слоевища, покрывая нередко значительную его часть. У других лишайников закладывастся скопление соредиев в виде компактной структуры — сораль. Внешне он обычно напоминает бородавочку. Под давлением развивающихся соредиев кора прорывается и сораль с их порошащей массой становится заметен. Иногда на соредии распадается значительная часть или все слоевище — возникает так называемая лепрозная форма. Есть виды лишайников, слоевище которых постоянно существует в виде массы соредиев. Соредии разносятся животных. Попав в благоприятные условия, они развиваются в новые слоевища. Изидии — это выросты слоевища, состоящие как из гиф гриба, так и из клеток фотобионта. Они имеют форму бугорков, палочек или чешуек. Изидии в разной степени дифференцированы — иногда точно так же, как само слоевище, на кору, слой фотобионта и сердцевину. Отламываясь, изидии переносятся, как и соредии, дождем или ветром, чтобы в благоприятных условиях развить новые слоевища.
Хотя типичные соредии и типичные изидии резко различаются по размерам и облику, переход между ними очень плавный. Существуют крупные соредии, похожие на изидии (изидиозные соредии), и мелкие изидии, похожие на соредии (соредиозные изидии).

Бесполое размножение.

Вопрос о бесполом размножении лишайников остается спорным. У многих видов имеются разнообразного строения пикнидии, в которых развиваются споры. Однако, по мнению многих исследователей, в функциональном отношении эти споры — не конидии, т.е. не споры бесполого размножения, прорастающие в новый мицелий, а спермации, выполняющие половую функцию (подобно пикниоспорам ржавчинных грибов).

Половое размножение.

При половом размножении микобионтов (обычно имеются архикарпы) формируются плодовые тела. У большинства лишайников это апотеции, меньшее число лишайников имеет перитеции и псевдотеции. Микобион- ты, относящиеся к базидиомицетам, образуют плодовые тела типа тех, которые характерны для ряда афиллофороидных и агарикоидных базидиомицетов. Плодовые тела у лихенизированных аскомицетов многолетние, а у базидиомицетов однолетние или живущие несколько (но немного) лет.
Перитеции более или менее погружены в слоевище, и их верхние части заметны в виде темных точек. Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул ~ темная или светлая оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф. Нередко снаружи эксципул покрыт еще одной оболочкой — покрывальцем, как правило, темным или совсем черным. Оно может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать лишь одну его половину; иногда покрывальце развито лишь у выводного отверстия или вообще отсутствует. В нижней и боковой частях перитеция развивающиеся сумки и парафизы образуют гимсниальный слой. Он развивается на гипотеции — узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. У некоторых лишайников, как и у многих нелихенизированных грибов, имеющих перитеции, парафизы вообще не образуются или рано расплываются в слизь. Около выводного отверстия могут развиваться псрифизы — нитевидные гифы, служащие для защиты всего внутреннего ядра перитеция и способствующие выбрасыванию аскоспор.
Апотеции лишайников могут быть разных размеров и формы. У очень многих накипных и листоватых лишайников они чаще всего выглядят как небольшие (диаметром примерно до 2 мм) блюдца или пуговицы на поверхности слоевища. Развиваются апотеции на верхней стороне слоевищ и только у представителей родов Nephroma и Nephromopsis — на нижней стороне лопастей, которые при созревании апотециев заворачиваются наверх. У кустистых лишайников из рода Cladonia апотеции имеют форму небольших коричневых или красных шариков. У некоторых накипных лишайников апотеции имеют вид вытянутых линий, иногда разветвленных. Это так называемые гистеротеции.
В апотециях можно различить центральную часть — диск и периферическую часть — выпуклый валик, окружающий диск. На поверхности диска развивается гимениальный слой. Он образован, как и обычно у дискомицетов, из сумок и парафиз. Парафизы тонкие, простые или разветвленные. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободные верхние концы бывают булавовидно утолщены и окрашены в коричневатый, зеленоватый или другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершины парафиз, плотно прилегая друг к другу, образуют над сумками защитный слой — эпитеций. От его окраски зависит окраска диска. Под гимениальным слоем расположен гипотеций — слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. В нем расположены архикарпы (аскогоны), даюшие начало сумкам.
Различают несколько типов апотециев в зависимости от строения края: леканоровые, лецидеевые и биаторовые.
Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит водоросли. Строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. На срезе в нем можно различить коровый слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины. Леканоровые апотеции легко распознаются и по внешнему облику: их край всегда окрашен иначе, чем диск, причем диск обычно темнее, а край светлее и ближе к окраске слоевища.
У лецидеевых апотециев края и диск окрашены одинаково. Темный край, в отличие от слоевищного края леканоровых апотециев, носит название собственного края. Он никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища: он состоит из темных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют вокруг диска валик — эксципул. Такие апотеции обычно черные и очень твердые.
Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Однако в отличие от лецидеевых апотециев гифы, образующие эксципул, и сами апотеции окрашены в светлые тона (никогда не бывают черными) и отличаются очень мягкой консистенцией.
Гистеротеции отличаются от обычных апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно они имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. В них также можно различить диск и край. Диск очень узкий, напоминающий тонкую полоску, а край (который может быть и собственным, и слоевищным) сильно возвышается над ним.
Сумки лишайников могут быть самой разной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной и т.д. Размер их обычно в пределах 40 — 75 мкм в длину и 15 — 25 мкм в ширину, но у некоторых видов может быть до 400 мкм в длину и 90 мкм в ширину.
У большинства лишайников сумки унитуникатные, раскрывающиеся, как правило, по леканоровому (ростральному) способу, описанному при общей характеристике аскомицстов. Встречаются также битуникатные сумки, раскрывающиеся, как и битуникатные сумки нелихенизированных грибов.
Число аскоспор в сумке — достаточно стабильный признак для родов и видов лишайников. Чаще всего их 8, но может быть как меньше, так и больше. У некоторых лишайников в сумке развивается всегда лишь одна очень крупная спора. Наоборот, может быть и до 200 мелких спор в сумке.
Споры лишайников очень разнообразны по величине и строению. Они могут быть как бесцветными, так и окрашенными (обычно коричневые). Обычно длина их 1 —50 мкм, ширина 0,5— 10 мкм. Самые крупные споры у накипного лишайника Bacidia margirialis, растущего на Филиппинах и Суматре, на листьях вечнозеленых растений: они достигают в длину 525 мкм.
По форме споры могут быть шарообразными, яйцевидными, верстеновидными, игловидными. Вытянутые в длину споры могут быть прямыми, согнутыми или спирально закрученными. Споры могут одноклеточными, двуклеточными, состоящими из многих клеток. Нередко встречаются муральные (разделенные и продольными, и поперечными перегородками) споры.
Освобождение аскоспор обычно активное, как и у большинства нелихени- зированных грибов, и лишь у немногих пассивное.
У ряда видов имеются гимениальные водоросли: фотобионт попадает в закладывающиеся плодовые тела и размножается в них. Созревшие споры выбрасываются вместе с фотобионтом, используемым прорастающими спорами грибов для формирования слоевища лишайника.
Споры микобионта при благоприятных условиях порастают в гифы, которые, ветвясь и переплетаясь, развивают зачаточные слоевища — прототалломы. Для дальнейшего формирования лишайника необходим контакт прототаллома с соответствующими водорослями и подходящие экологические условия.

Экология лишайников.

Лишайники в целом очень неприхотливы в отношении многих факторов внешней среды. Так, они обычно легко выносят длительное высушивание, замораживание или высокие температуры. Субстраты, на которых растут лишайники, часто бывают совершенно непригодными для обитания практически любых других живых организмов: например, кора деревьев, обнаженная древесина, почва, листья, кости животных и т.д. Они осваивают и искусственные субстраты: бетон, шифер, железо и т.д. Вместе с тем, растут лишайники очень медленно и часто вытесняются мхами или сосудистыми растениями. Благодаря таким особенностям роста, лишайники оказываются первопоселенцами тех мест, где нс могут жить другие организмы, и в самом прямом смысле готовят почву для новых обитателей. Поселяясь, например, на голом камне, они частично разрушают его своими выделениями. На лишайниках оседает пыль; они сами постепенно отмирают и образуют перегной. Возникает первичная почва, на которой поселяются прежде всего мхи, которые вытесняют лишайники.
Очень важным лимитирующим фактором для лишайников является загрязнение окружающей среды. Некоторые виды очень чувствительны к любым загрязнителям даже в очень малых концентрациях (например, Lobaria pulmonarid), другие же, наоборот, относительно устойчивы, т.е. полеотолерантны, например Hypogymnia physodes. Известны также виды, более чувствительные к одним веществам и менее чувствительные к другим. При улучшении экологической обстановки происходит возобновление лишайников. Сначала появляются более полеотолсрантныс виды, потом более чувствительные к загрязнению.
Некоторые лишайники достаточно жестко привязаны к тому или иному определенному субстрату. Одни из них обитают па камнях, другие на почве, третьи на коре деревьев и т.д. Есть виды, которые встречаются исключительно на каком-либо определенном субстрате, другие менее «разборчивы» в этом плане. Как оказалось, отношение к субстрату может меняться. Так, вид Vulpicida pinastri (Cetraria pinastri), обитающий на севере России, до недавнего времени встречался почти исключительно на коре деревьев и лишь крайне редко на камнях. В настоящее время этот лишайник на деревьях встречается все реже, а на камнях — все чаще.
Отмеченная ранее неприхотливость к местообитаниям нс мешает, тем не менее, достаточно четко подразделить лишайники на ряд экологических групп. Разные авторы выделяют разное число таких групп, но в любом случае основные из них следующие.
Эпигейные лишайники обитают на почвах, бедных питательными веществами (песчаных, торфянистых и т.п.), малопригодных для развития других организмов, прежде всего высших растений. Огромные пространства тундр и лесотундр покрыты лишайниками. Это в основном кустистые формы. Преобладают здесь обычно виды секции Cladinae рода Cladonia, а также виды родов Alectorla. Cetraria, Stereocaulon. Ковер из кладоний характерен для сосновых лесов на бедных песчаных почвах («боров-беломошников»).
В лесах наряду с различными кустистыми лишайниками встречаются также (но не покрывают значительные площади) листоватые лишайники из родов Peltigera, Nephroma и др. Однако они чаще всего достаточно четко ассоциированы с мхами, развиваясь поверх них. Такие лишайники, видимо, правильнее трактовать как представляющие особую экологическую группу — эпибриофитные лишайники. Встречаются и накипные эпигейные лишайники. Так, на севере России нередко на почве, особенно утрамбованной (например, на тропах), можно встретить Icmadophila ericetorum.
К эпигейным лишайникам относятся не только прикрепленные формы, но и так называемые кочующие формы, у которых связь с почвой практически отсутствует, так что они переносятся ветром наподобие «перекати-поле» (например, Aspicilia esculenta).
Эпигейные лишайники играют важную роль в процессе почвообразования. Поселяясь на почвах, бедных органическими веществами, они обогащают их своими выделениями, а также веществами, образующимися в результате разложения отмерших частей слоевищ. Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных бактерий, актиномицстов, микроскопических грибов и водорослей, подавляют или стимулируют рост сосудистых растений, особенно на первых этапах их развития. В плотном покрове из лишайников могут «зависать» семена высших растений, в результате чего они не достигают почвенного слоя. Меняя форму в зависимости от влажности, лишайники способны выдергивать проростки растений из земли, от чего те гибнут.
Эпифитные лишайники обитают на коре стволов и ветвей деревьев и кустарников. Это могут быть листоватые и накипные, реже кустистые формы. Иногда различают эпифлеоидные лишайники, растущие на поверхности коры, и гипофлеоидные. слоевища которых произрастают под корой.
На гладкой коре многих древесных пород развивается Graphis scripta. Очень распространены листоватые эпифиты, например Hypogymnia physodes. Parmelia sulcata или некоторые виды рода Physcia и близких родов. Из кустистых лишайников можно назвать эверпию сливовую, или «дубовый мох» (Evernia prunastri), некоторые виды рода Ramalina. Виды родов Bryoria и особенно Usnea часто в виде «бород» свисают вниз с ветвей - их иногда трактуют как особый морфологический тип повислых лишайников. Существует некоторая привязанность разных видов к определенным видам деревьев или кустарников и их частям: основанию, средней и верхней части стволов, ветвям. Лишайники основания стволов (и соответственно пней) иногда рассматривают как отдельную экологическую группу, промежуточную между собственно эпифитами и эпигейными лишайниками.
В тропиках отмечали паразитизм микобионтов эпифитных лишайников на дереве, однако и там существенного вреда они не наносили. В районах умеренного климата такого явления не наблюдалось. Тем не менее эпифитные лишайники явно отрицательно влияют на заселяемое ими дерево иди кустарник (форофи г). Они затрудняют доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги и являются приютом для насекомых и грибов, многие из которых разрушают древесину. На медленно растущем дереве лишайники обычно развиваются лучше, а чем лучше развивается лишайник, тем больше угнетается дерево, и в конечном итоге оно может погибнуть.
Таким образом, хорошо развитый на коре покров лишайников обычно свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. Однако отсутствие на дереве лишайников не всегда свидетельствует о его хорошем состоянии: это может быть связано и с загрязнением воздуха, так как лишайники очень чувствительны к загрязнению окружающей среды.
Возможен переход эпифитных лишайников с коры на мелкие веточки, листья и хвою. Например, Hypogymnia physodes. развиваясь на ветвях ели, может переходить отчасти на хвою. В этом случае можно говорить о переходе к следующей экологической группе.
Эпифильные лишайники обитают на листьях вечнозеленых пород (в том числе хвое). Таких лишайников немного; обитают они, главным образом, в тропиках и субтропиках.
Как особая экологическая группа обычно рассматриваются эпиксильные лишайники, обитающие на обработанной древесине или древесине мертвых деревьев или их частей, где отстала кора. В основном это те же виды, что и растущие в качестве эпифитов или как эпигенные, но в таких условиях внешний вид их может заметно отличаться: так, лопасти слоевищ у листоватых форм обычно уже, окраска более серая. К этой экологической группе относятся многочисленные виды накипных, листоватых и кустистых лишайников. Эпиксилов, практически не встречающихся на других субстратах, мало. К их числу можно отнести, например, Cladonia botrytes.
Эпилитные лишайники обитают на каменистом субстрате: крупных скальных монолитах, отдельных валунах, щебне и т.д. Это в основном накипные и листоватые формы. Кустистые формы среди эпилитов встречаются редко. Накипные формы могут быть частично или полностью погруженными в мелкие трещинки в камне — это так называемые эндолитные формы. Среди эпилитов есть формы, обитающие на известняках, и формы, обитающие на силикатных породах.
На каменистом субстрате существует несколько форм конкурентных взаимоотношений между разными видами лишайников, а также между лишайниками и мхами. Так, может быть нарастание слоевищ одного вида лишайников на слоевища другого, прорыв слоевища лишайника слоевищем другого вида, остановка в росте обоих слоевищ или взаимное разрушение в месте контакта с образованием «нейтральной» зоны (аллелопатическое действие). Сходные взаимодействия существуют также между мхами и лишайниками.
Как уже упоминалось, лишайники-эпилиты принимают участие в биологическом выветривании горных пород и начальных стадиях почвообразования на них. Гифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушают его. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных пород. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности. Так, неровная поверхность, где скапливается влага, более пригодна для развития там листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности обильнее накипные лишайники.
В отдельную группу можно выделить лишайники техногенных субстратов, развивающиеся на таких субстратах, как бетон, шифер, железо и т.д.
Есть водные (амфибические) лишайники, произрастающие в непосредственной близости от воды (в зоне брызг, приливов, прибоев и т.п.). Одно из приспособлений к жизни в этих условиях — защита органов размножения микобионта. Например, у Dermatocarpon minlatum они закладываются глубоко в слоевище.

Распространение и значение в природе.

Ареалы разных видов лишайников могут быть от очень широких до очень узких. Известны виды, встречающиеся практически на всех континентах, и виды, встречающиеся на очень ограниченных территориях.
Очень большое значение лишайники имеют как пионеры растительности. Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей. Это, прежде всего, виды секции Cladinae рода Cladonia. но также виды Alectoria и некоторых других родов. Эти лишайники могут потребляться и другими животными, в том числе домашними: свиньями, коровами, овцами. Лишайниками питаются некоторые виды улиток и другие беспозвоночные.

Значение лишайников в жизни людей.

Человек практически не использует в пищу лишайники, хотя в Японии готовят различные блюда из Umbilicaria esculenta. в пустынях Западной Азии употребляли в пищу Aspicilia esculenta («лишайниковую манну»), в Египте при выпечке хлеба для его ароматизации добавляли Pseudeverina furfuracea.
Хозяйственное использование лишайников очень ограниченно из-за их медленного роста. Из них выделяли лекарственные вещества, красители, ароматические вещества, но в промышленном масштабе их получать невозможно. Большую хозяйственную роль играют только я гели в тундре, где ими питаются олени.
Ученые используют лишайники как показатели (индикаторы) загрязнения воздуха и для определения по размеру (а соответственно и возрасту) некоторых из них времени сооружения построек, где поселились лишайники, и времени, прошедшего в горах после последней каменной лавины или селя.

Система лишайников.

Система лишайников строится на основании систематического положения их микобионтов. Фотобионт при классификации лишайников большой роли не играет. Издавна для классификации (как и для диагностики) лишайников использовали особенности их химического состава. В последнее время значение этих признаков резко возрастает.