Дотидеомицеты (Dothideomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Дотидеомице́ты (лат. Dothideomycetes) — класс аскомицетов, крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов.

К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты), который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты).

Название Dothideomycetes образовано от названия рода Dothidea — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов, шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году.

Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и Collemopsidiomycetes; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне, а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми.

Общее описание

У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий. Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку Lichenoconiales, конидиеносцы не образуются), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидий. В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны.

Настоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф) и содержатся в полостях — локулах, возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще).

Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическими. Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки (ectoascus), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки (endoascus). У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида Stylodothis puccinioides (оно равно 4) или больше этого числа (так, у Delphinella strobiligena[sv] оно кратно восьми).

По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрными.

Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани).

Разнообразие дотидеомицетов

Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции: они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции, но отличаются от последних отсутствием перидия: его заменяет плектенхима. Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции; такие аскостромы называют апотециоидами. При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков Hysteriales, Mytilinidiales[en], частично — Patellariales, а также в семействах Anteagloniaceae и Diademaceae), которые называются гистеротециями. У представителей семейства Zopfiaceae аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями. В некоторых группах дотидеомицетов (порядки Asterinales и Microthyriales[en], семейства Brefeldiellaceae, Englerulaceae[en], Schizothyriaceae) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециями.

Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях. Среди них абсолютно преобладают сапротрофы, но некоторые группы являются паразитами высших растений.