Пецицомицеты (Pezizomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Класс пезизомицеты в современных системах содержит только один, хотя и весьма обширный порядок пезизовые (Pezizales).
Их плодовые тела — чаще всего апотеции типичного строения, мясистой, кожистой, хрящевидной или студенистой консистенции, яркой или светлой окраски, самого разного размера: от мелких, не превышающих 1 мм в диаметре, до крупных размером около 10 см и более. Реже образуются плодовые тела, четко дифференцированные па стерильную ножку и фертильную шляпку (наподобие агарикоидных базидиомицстов, см. ниже). Имеются также представители, плодовые тела которых начинают развиваться как настоящие апотеции, но в связи с особенностями обитания — в почве — замыкаются и в зрелом виде представляют собой как бы «вторичные клейстотеции».
Различают три типа апотециев:
1) Эугимногимениальный — апотеций открытый с самого начала своего развития;
2) парагимногимениалъный — на ранних стадиях развития апотеции замкнутые и открываются ко времени созревания аскоспор;
3) клейстогимениалъный — зрелый апотеций замкнутый (как уже упоминалось, это подземные формы).
Сумки у большинства оперкулятные, т.е. открываются с помощью «крышечки». Происходит это следующим образом. На относительно поздней стадии развития на внутренней стенке сумки вокруг вершины закладывается бороздка. Когда при созревании сумки внутри нее увеличивается тургорное давление, вершина отделяется по бороздке крышечкой (operculum), и аскоспоры активно выбрасываются наружу. Сумки располагаются палисадным слоем — гимением, в котором у наземных форм всегда присутствуют парафизы. Они могут быть расширенными и окрашенными на вершине. У некоторых псзизовых парафизы разветвленные. У многих видов сумки, пока они незрелые, ниже парафиз. Вершины парафиз, смыкаясь, образуют защитный слой — так называемый эпитеций. По мере развития сумки удлиняются, выступают над парафизами и отбрасывают аскоспоры.
Известны самые разные варианты полового процесса. Он может быть типичным, как у Pyronema omphalodes (по-видимому, вообще наиболее распространенный вариант у аскомицетов; этот вариант, ставший «каноническим», разбирается при общей характеристике собственно аскомицетов). Однако часто архикарп представлен просто более утолщенной гифой — так называемой «воронинской гифой».
Бывают такие случаи, когда развивается нормальный антеридий и происходит его копуляция с трихогиной, но мужские ядра в аскогон нс проходят. У многих видов антеридии совсем не развиваются и дальнейшее развитие архикарпа идет апогамно. При этом ядра либо переходят из одних клеток архикарпа в соседние аскогенные, или первичные дикарионы формируются в пределах одной многоядерной клетки аскогона. У некоторых пропадает трихогина. У многих пропадает и сам архикарп, а аскогенные гифы берут начало из обычных вегетативных клеток, в которых благодаря переползанию ядер из соседних клеток возникают первичные дикарионы. Встречаются случаи спсрматизации.
Большинство псзизовых известно лишь в сумчатой стадии; конидиальные спороношсния встречаются только у сравнительно немногих представителей и не играют существенной роли в воспроизведении и распространении.
Пезизовыс в подавляющем большинстве — сапротрофы на разных субстратах, лишь очень немногие могут паразитировать на растениях; ряд видов образует эктомикоризы. Сапротрофные пезизовыс встречаются на мертвой древесине, почве, гумусе. Среди них много карбофилов и особенно копрофилов. Особую экологическую группу пезизовых составляют грибы на свежем грунте — стенах и отвалах недавно вырытых ям и канав.
К числу наиболее примитивных пезизовых относятся виды рода Ругоnema, один из которых — Р. omphalodes уже рассматривался ранее: это классический объект, на котором впервые был изучен половой процесс, типичный для высших аскомицетов. Ярко-оранжевые апотеции пиронемы со слабо развитой оболочкой возникают группами на субстратах, подвергшихся воздействию огня (почему родовое название «Руrоnema» можно перевести как «огненные черви»).
К роду Aleuria относятся грибы с типичными апотециями, иногда снизу оттянутыми в небольшую ножку, и спорами с хорошо выраженной сетчатой орнаментацией. Наиболее известный представитель рода — A. aurantia — имеет крупные (до 6 см в диаметре) апотеции яркого красно-оранжевого цвета из- за присутствия каротиноидов. Обычно они развиваются большими группами в смешанных и лиственных лесах, на влажных лугах, в садах, у дорог; предпочитают хорошо освещенные солнцем места.
У рода Ascobolus и близких родов, составляющих семейство аскоболовые (Ascobolaceae), апотеции мелкие, обычно нс больше нескольких миллиметров в диаметре, с хорошо развитым субгименисм. Зрелые сумки удлиняются и выступают над поверхностью гимения. Аскоспоры бесцветные или окрашенные, часто пурпурные.
Аскоболовые хорошо растут в культуре, образуя апотеции на питательных средах, поэтому их широко используют как тсст-объекты в генетических и биохимических исследованиях.
Половой процесс у аскоболовых может происходить по-разному даже в пределах одного рода. Так, у гетероталличного вила Ascobolus magnificus в культуре при посеве мицелиев разных половых знаков через 4 — 6 дней на гифах образуются короткие веточки из 1 —2 клеток. Через несколько часов они увеличиваются в длину. Одна из них, функционирующая как антеридий, расположена вертикально.
Архикарп представляет собой многоклеточную ветвь. Нижняя широкая его клетка функционирует как аскогон (т.е. дает впоследствии аскогенные гифы), а конечный участок из 10 и более сравнительно узких клеток — трихогину. Он растет по направлению к антеридию и спирально закручивается вокруг него. Ядра из антеридия по трихогине переходят в аскогон, дающий затем аскогенные гифы.
У другого гетероталличного вида из этого же рода — A. stercorarius — происходит спсрматизация. Архикарп вырастает в виде вздутой изогнутой ветви мицелия с короткой трихогиной. На мицелии противоположного знака образуются цепочки артроспор, которые могут функционировать как сперма- ции. Они могут переноситься мухами или клещами. Рост трихогины происходит хемотропически по отношению к спермациям, причем эффект наблюдается на расстоянии до 0,1 мм между спермацисм и кончиком трихогины. Если спсрмаций перемещать в ноле зрения микроскопа, трихогина меняет направление своего роста. Большинство аскоболовых — копрофилы, их плодовые тела образуются на помете преимущественно травоядных животных, а выброшенные из них споры попадают на траву, которая поедается животными. В их пищеварительной системе часть спор теряет всхожесть, но многие ее сохраняют.
У аскоболовых имеются все приспособления к распространению, характерные для грибов-копрофилов, но у разных видов они выражены в разной степени. Так, имеются фоготропическис изгибы вершин, выступающих над гимением зрелых сумок в направлении источника света. Аскоспоры могут выбрасываться на расстояние до 25 — 60 см. Дальность полета спор достигается за счет их сравнительно крупных размеров. Аскоспроры небольшого размера склеиваются слизью в группы и выбрасываются как единое целое. В маленьких апотециях Theleholus nanus образуется только одна сумка с 256 аскоспорами, которые отбрасываются в слизистом комке па расстояние до 7 см.
Как уже отмечалось, у некоторых псзизовых с типичными блюдцевидными апотециями наблюдается тенденция к вытягиванию основания в небольшую ножку. Возможно, эволюция в этом направлении привела к тому, что выработались плодовые тела, четко дифференцированные на ножку и шляпку. Они характерны для так называемых «сморчковых грибов» (таксономического статуса группа нс имеет, так как объединяет два семейства).
Таковы, например, виды рода сморчок (Morchella) с мясистыми апотециями до 14 см высотой. Развитию их предшествует половой процесс. Аскогонов и антеридиев нет, а происходит соматогамия (как у базидиомицетов) — слияние клеток обычных вегетативных гиф, имеющих разные аллели локуса спаривания (гетероталлизм). Шляпка правильных очертаний (яйцевидная или коническая), с многочисленными углублениями на поверхности, разделенными четкими ребрами. Цвет шляпки варьирует от грязно-ссровато- белого до темно-коричневого, в зависимости от вида и возраста плодового тела. Гимений располагается только по поверхности углублений — дну и склонам ребер, а края ребер остаются стерильными. Он состоит из длинных цилиндрических сумок с 8 аскоспорами. Сумки сморчков фототропичны. Это очень важно, так как большинство сумок расположено по склонам ребер, и если бы сумки не делали изгибов в сторону света, значительная часть спор попадала бы в склоны противоположных ребер. Аскоспоры бесцветные, овальные, в зрелости многоядерные. В отличие от многих других дискомицстов у сморчков созревание сумок происходит постепенно, так что массового отбрасывания аскоспор («взрыва») нс происходит. Для ряда видов указывалась анаморфа типа Constantinella.
Некоторые виды этого рода явно приурочены к местам, подвергшимся воздействию огня (пирогенные местообитания).
Все виды рода Morchella съедобны. Имелись сведения об их культивировании, но достоверностьтакой информации сомнительна. Правда, в 1982 г. был запатентован метод получения плодовых тел со зрелыми аскоспорами на автоклавированных пшеничных зернах.
Виды рода сморчковая шапочка (Verpa) образуют крупные апотеции с длинной, толстой, несколько уплощенной ножкой белого цвета и бурой колоколовидной шляпкой, кажущейся совсем маленькой по сравнению с ножкой. Шляпка соединяется с ножкой в центре, а края се свободные. Верхняя сторона шляпки может быть гладкой или с продольными ребрами. У сморчковой шапочки чешской (V. bohemied) каждая сумка содержит только две крупные аскоспоры.
Сморчковые шапочки, как и сморчки, съедобны.
К роду лопастник (Helvetia) относятся грибы с двулопастной (седловидной) или трсхлопастной шляпкой, со свободным краем. Некоторые лопаст- ники образуют плодовые тела, как и большинство других сморчковых грибов, весной, а некоторые — в конце лета и осенью.
У видов рода строчок (Gyromitra) апотеции крупные, неправильной формы, с беспорядочной складчатостью, бурого или светло-бурого цвета. У некоторых видов этого рода нет ножки.
Строчок обыкновенный (G. esculenta) издавна использовался в пишу и считался ценным съедобным грибом (видовой эпитет «esculenta» переводится как «съедобная» — «гиромитра съедобная»). Однако неоднократно отмечались отравления им. При исследовании данного явления в некоторых экземплярах плодовых тел был обнаружен токсин гиромитрин, по характеру воздействия на организм человека напоминающий токсин бледной поганки. Доля плодовых тел, содержащих гиромитрин, из общего числа собранных, а также содержание в них этого вещества различаются в зависимости от местности. Вероятность отравления строчком увеличивается с востока на запад: так, на востоке европейской части России она ничтожна, а в Германии или Чехии — достаточно велика. Есть сведения, что гиромитрин удаляется при высушивании.
Дискомицсты с подземными, вторично замкнутыми плодовыми телами рассматривали ранее как порядок трюфелевые (Tuberalcs). Однако современные данные по морфологии и молекулярной биологии свидетельствуют о том, что переход к подземному образу жизни, повлекший за собой соответствующие изменения в строении, происходил независимо в нескольких группах порядка пезизовых. Некоторые роды подземных дискомицетов в настоящее время помещают в одни семейства с надземными представителями.
Из дискомицетов с подземными плодовыми телами наиболее известны и важны для человека виды семейства трюфелевых (Tuberaceae). Их насчитывается около 100 видов.
Плодовые тела трюфелевых имеют клубневидную форму (название типового рода Tuber переводится как «клубень»). Размер их колеблется от 1 до 10 см и более, а масса может достигать 1 кг. Перидий плотный, кожистый, многослойный, с гладкой или бородавчатой поверхностью. Находящаяся под ним мясистая внутренняя ткань имеет «мраморный» рисунок из чередующихся более светлых и более темных прослоек. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки образуются гимениальным слоем или гнездообразно, крышечки (operculum) нет. Освобождение аскоспор всегда пассивное, после разрушения плодового тела или поедания его животным.
Плодовые тела закладываются как блюдцевидные образования (типичные апотеции). На их вогнутой складчатой поверхности формируются зачатки гимсния. Находясь в почве, плодовое тело не может расти вширь, и на его верхней стороне развиваются многочисленные складки, а позднее оно замыкается. Складки превращаются во внутренние вены, а щели между ними — в наружные вены, которые заполняются рыхлой тканью из переплетающихся парафиз. У основания парафиз позднее образуются сумки.
Трюфелевыс образуют микоризу с буком, дубом и некоторыми другими породами. Некоторые из них — съедобные грибы с очень высокими вкусовыми качествами. К ценным съедобным грибам относятся виды рода Tuber, и особенно ценится черный, или французский, трюфель (Г. brumaleY Этот вид, распространенный в южной Франции, формирует микоризу с дубом, буком и грабом. С теми же породами образует микоризу и летний трюфель (Т, aestivum) — вид, значительно уступающий по вкусовым качествам черному трюфелю.
В России, в частности в Московской области, встречается Choiromyces meandriformis. Этот гриб, также обладающий менее ценными, чем французский трюфель, вкусовыми качествами, известен пол названием белого, или троицкого, трюфеля — по названию Троице-Сергиевой лавры (г. Сергиев Посад, в окрестностях которого он встречался раньше довольно часто и попадается до сих пор).