Сахаромицеты (Saccharomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Сахаромице́ты (лат. Saccharomycetes) — класс сумчатых грибов (аскомицетов). Это — единственный класс подотдела сахаромико́товые (лат. Saccharomycotina). Класс содержит единственный порядок сахаромице́товые (лат. Saccharomycetales); порядок включает 13 семейств и 99 родов.
Иногда русское название «сахаромицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Saccharomycotina, так и для класса Saccharomycetes.

Вегетативное тело сахаромицетов часто представляет собой отдельные почкующиеся клетки, то есть дрожжевую форму, в определённых условиях они могут образовывать псевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящий мицелий. Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семейство Диподасковые (Dipodascaceae), виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными (насекомые, кольчатые черви).

Размножение — вегетативным, бесполым и половым способом, но вегетативное размножение (почкованием или фрагментацией гиф) у сахаромицетов часто трудно чётко отграничить от бесполого (образования конидий).

Половой процесс — копуляция вегетативных клеток, при которой после слияния плазмы (стадии плазмогамии) сразу следует слияние ядер (стадия кариогамии), дикариотическая фаза отсутствует. Аскогенные гифы и плодовые тела не образуются, зигота развивается непосредственно в сумку или образует аскофор — вырост, дающий одну или несколько сумок. У мицелиальных представителей известна и гаметангиогамия — так, у Dipodascus albidus образуются пары многоядерных гаметангиев различных размеров, сливается, однако, только одна пара ядер, а остальные дегенерируют. У других видов (Eremascus fertilis, Dipodascus aggregatus) известны гаметангии в виде одноядерных клеток или отростков клеток, содержащих по одному ядру. У вида Endomycopsis vernalis, встречающегося на истечениях сока из деревьев, наблюдается апомиксис — сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.

Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва или лизиса оболочек сумок.

Смена ядерных фаз в жизненном цикле у разных представителей различна. Например, у Saccharomyces cerevisiae длительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена только аскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii).

ЭКОЛОГИЯ

Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.
Хорошо известны представители, живущие в сахаристых жидкостях — соках деревьев, плодов, некоторые способны развиваться даже в мёде (род Zygosaccharomyces). Такие виды могут вызывать спиртовое брожение сахаров (в анаэробных условиях, то есть при недостаточном доступе воздуха) или их окисление. Некоторые виды дрожжей спиртового брожения известны только в культуре. Все эти грибки сбраживают, в первую очередь, глюкозу, другие моно- и олигосахариды. Существуют так называемые «молочные дрожжи» (род Kluyveromyces), сбраживающие лактозу и участвующие в образовании молочнокислых продуктов. Для всех дрожжей характерен и аэробный (дыхательный) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.
Есть сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и растительных остатков, в почве. Большинство таких видов являются слабобродящими или вовсе не способными к спиртовому брожению, они обладают преимущественно или только аэробным обменом веществ и окисляют сахара и другие питательные субстраты. Из луговых и болотных почв часто выделяются виды Williopsis saturnus, Lindnera suaveolens и Komagataea pratensis (два последних вида ранее тоже относили к роду Williopsis), в луговых и чернозёмных почвах обитают представители рода Schwanniomyces. Особое значение в почвенной микрофлоре имеют липомицеты, или жировые дрожжи — род Lipomyces. Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые ими олигосахариды привлекают азотфиксирующих бактерий.
Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так, Dipodascus aggregatus обитает в личиночных ходах жуков-короедов, запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкие аскоспоры. Грибки из рода Pichia также известны в ассоциациях с насекомыми-ксилофагами, некоторыми комарами, плодовыми мушками (дрозофилами). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц. Schwanniomyces cantarellii и Schwanniomyces formicarius (оба вида раньше относили к роду Debaryomyces) поселяются в муравейниках рыжего лесного муравья (Formica rufa), в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.
Виды рода Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести — кандидозы.
Считается, что галофилов среди сахаромицетов нет, виды, способные размножаться при повышенных концентрациях соли относят к галотолерантным (солеустойчивым). К нии принадлежат дебариомицеты, или «дрожжи де Бари» (род Debaryomyces), некоторые из них могут жить в рассолах, близких по концентрации к насыщенным. Дебариомицеты образуют «плесень» на поверхности сыров, колбасных изделий, солонины, плёнки на поверхности рассолов. Они высеваются также при микозах кожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.
К паразитам растений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых (Spermophthoraceae), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родов Eremothecium, Nematospora).
Некоторые представители рода Мечниковия (Metschnikowia), или «дрожжей Мечникова», являются паразитами пресноводных и морских беспозвоночных. Наземные представители этого рода обнаруживаются в нектаре цветков и на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.
Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. В тропических регионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев — дуба, берёзы, клёна (Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii], Endomyces vernalis, «дрожжи Надсона» — род Nadsonia). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.
Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования к кислотности среды, газовому составу. Так, Cyniclomyces guttulatus из кишечника кролика нормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Пищевая промышленность

Дрожжи спиртового брожения широко используются в хлебопечении (хлебопекарные дрожжи), пивоварении (пивоваренные дрожжи) и виноделии, производстве кваса, сидра. Путём дистилляции сброженного сусла получают крепкие алкогольные напитки.
Чаще всего используют дикие формы или культурные расы Saccharomyces cerevisiae. Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.
Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.
Вредны для виноделия виды, образующие плёнки на поверхности сусла и относящиеся к слабо бродящим или вовсе не способным к спиртовому брожению — представители родов Пихия (Pichia), Кандида (Candida), особенно Pichia membranifaciens. Они вызывают повышение концентрации органических кислот в виноматериалах и ухудшают их качество. Другие вредные для виноделия дрожжи известны под названием «апикулятусы», они вызывают интенсивное брожение и подавляют развитие винных дрожжей. К сорнякам брожения виноделы относят и сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), который часто обнаруживается в составе чайного гриба.
Молочные дрожжи (Kluyveromyces lactis, Kluyveromyces marxianus) используются в производстве молочнокислых продуктов.
К видам, которые способны вредить в пищевой промышленности относится мицелиальный грибок ярровия липолитическая (Yarrowia lipolytica) (дрожжевая анаморфа ярровии описана в роде Candida). Этот вид продуцирует ферменты, расцепляющие жиры и белки. Он может развиваться в продуктах с высоким содержанием жира и вызывает прогоркание.

Фармацевтика

В фармацевтике препараты дрожжей применяются как витаминные и другие биологически активные добавки, главным образом благодаря высокому содержанию в них витаминов группы B. Препараты дрожжей используют обычно в виде сухих или жидких экстрактов. Суточная норма витаминов группы B содержится в 25 граммах сухих дрожжей.

Кормовые дрожжи

В бродильных производствах в качестве побочного продукта накапливаются большие количества дрожжевой биомассы, богатой белками, жирами и углеводами. Дрожжевая масса или дрожжевые экстракты могут использоваться как кормовые добавки. Специально в качестве кормовых дрожжей культивируют вид Candida utilis, который хорошо развивается на различных субстратах, содержащих как гексозы, так и пентозы. Сухие кормовые дрожжи производятся промышленностью ежегодно в количестве десятков миллионов тонн.
Для получения кормового белка из молочной сыворотки используют молочные дрожжи (Kluyveromyces).
Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) используют в животноводстве для получения концентратов рибофлавина. Для этого грибок выращивают на зерне или пищевых отходах, при этом субстрат сохраняет кормовые качества и обогащается витамином.

Биохимические технологии

Производство этилового спирта.
Для производства спирта путём брожения с последующей перегонкой и очисткой продукта используют картофель, зерно, патоку, отходы деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Так как большинство дрожжей не способны расщеплять целлюлозу, её предварительно осахаривают гидролизом, для этого обрабатывают кислотами или ферментами солода. Некоторые виды, такие, как пахисолен таннофильный (Pachysolen tannophilus) и пихия стебельковая (Pichia stipitis) (Scheffersomyces stipitis) активно сбраживают ксилозу и применяются для переработки в спирт отходов древесины.
При брожении выделяется большое количество углекислого газа, который утилизируют; ценными побочными продуктами спиртового брожения являются также фурфурол, метиловый спирт, некоторые высшие спирты.
Производство витаминов.
Для промышленного получения витаминов используются виды и штаммы, известные как «сверхсинтетики». Например, сверхсинтетиком рибофлавина (витамин B2) является эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi), в природе встречающийся как паразит хлопчатника. Эремотециум легко поддаётся выращиванию в глубинной культуре на углеводных питательных средах, обогащённых органическим азотом и витаминами при температуре 28—30 °C. Выход рибофлавина составляет от 1—2 до 6 граммов на 1 литр среды.
Другие биохимикаты.
Различные дрожжи могут применяться в промышленности и в лаборатории для проведения стереоселективных биохимических синтезов. Так, если в жидкую питательную среду с пекарскими дрожжами добавить ацетоуксусный эфир, то после брожения из смеси можно выделить чистый (+)(S)-энантиомер эфира β-оксимасляной кислоты, который затем используют для синтеза других оптически активных соединений.
Другой способ состоит в том, что используют в качестве питательного субстрата синтетическую рацемическую смесь; при этом дрожжи потребляют только один энантиомер, а второй остаётся не изменённым. Оба метода имеют тот недостаток, что в результате синтеза (или потребления) оказывается доступным только один из двух энантиомеров.
Липомицеты (род Lipomyces) перспективны как продуценты липидов и амилаз.
Ярровия липолитическая (Yarrowia lipolytica) может применяться для различных биотехнологических синтезов на основе нефтепродуктов, так как этот вид хорошо развивается на нормальных алканах, выделяемых из нефти. Аналитические тест-объекты.
Виды и штаммы дрожжей различаются как по своим потребностям в витаминах, так и по способности самостоятельно синтезировать их. Эти особенности лежат в основе использования штаммов дрожжей с абсолютной потребностью в одном или двух витаминах в качестве биоиндикаторов. Существуют методики качественного и количественного определения при помощи дрожжевых тест-объектов витаминов группы B, являющихся факторами роста дрожжей — биотина, тиамина, инозита, пиридоксина, пантотеновой кислоты и никотиновой кислоты.

Патогенные виды

Патогены человека.
Candida albicans — грибок, поселяющийся на коже и слизистых оболочках человека, обычно не вызывает патологических явлений, но при чрезмерном размножении может вызывать заболевания — кандидозы. Кандидоз может развиваться при заражении штаммом, обладающим повышенной патогенностью, нарушениях состава микрофлоры (дисбактериозах) или при снижении иммунитета, в частности, на фоне ВИЧ-инфекции.
Известны случаи продуцирования сахаромицетами токсичных для человека метаболитов. Патогены сельскохозяйственных растений.
Мицелиальные или диморфные грибки родов Eremothecium и Nematospora паразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители болезней культурных растений. Большинство видов распространены в субтропическом климате. Распространение инфекции и заражение растений происходит посредством насекомых.
Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) и Eremothecium gossypii (синонимы спермофтора хлопчатниковая, Spermophthora gossypii; нематоспора хлопчатниковая, Nematospora gossypii) поражают коробочки хлопчатника.
Нематоспора лещиновая (Nematospora coryli) вызывает гниль лесных орехов, а в Северной Африке и в Азии может наносить значительный ущерб урожаю фисташки. Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба. Этот же вид встречается на томатах, ранее разновидность, поражающую томаты считали отдельным видом — нематоспора томатовая (N. lycopersici). На фасоли и других растениях паразитирует нематоспора фасолевая (Nematospora phaseoli).