Однодольные (Liliopsida)

Описание:

Однодольные растения (лат. Liliopsida, Monocotyledones, Monocotyledoneae) — второй по величине класс покрытосеменных, или цветковых, растений. Однодольные насчитывают около 59 000 видов, 2800 родов и 60 семейств, что составляет около ¼ общего разнообразия цветковых растений. В конце XX — начале XXI веков ботаники-систематики увеличили количество семейств однодольных за счёт дробления уже существующих, так что в некоторых системах классификации растений «старое» семейство Лилейные распределено по нескольким десяткам семейств. Самым многочисленным семейством является Орхидные (899 родов, 27 801 вид), отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветками. На втором месте по количеству видов стоит очень важное в хозяйственном отношении семейство Злаки (759 родов, 11 554 вида). Другие большие семейства — Осоковые (110 родов, 5784 вида), Ароидные (117 родов, 3368 видов) и Пальмовые (185 родов, 2522 вида).

Название и особенности

Традиционными латинскими названиями для этой группы растений являются Monocotyledoneae и Monocotyledones , хотя, например, в системе Кронквиста (Cronquist) их официальное название — Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные — группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Латинские научные названия Monocotyledones (Monocotyledoneae) произошли от др.-греч. μόνος — один, единственный и лат. cotyledon (от др.-греч. κοτυληδών) — семядоля; Liliopsida — от названия рода лат. Lilium — лилия.
Традиционное русское название однодольные дано от того, что зародыши большинства представителей класса имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.
Однодольные — значительно более монолитная группа, чем Двудольные. Их отличительные признаки:

мочковатая корневая система, зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями,
стебли редко ветвятся, стеблевые сосудистые пучки замкнутые, проводящие пучки на поперечном срезе стебля расположены беспорядочно,
листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие с параллельным или дуговидным жилкованием,
камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается,
цветки обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трёхчленных кругов, тычинок также два раза по три, плодолистиков три, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4,
односемядольный зародыш.

Однако каждый признак сам по себе не может разграничить эти два класса — даже наличие односемядольного зародыша не является «абсолютным» признаком, потому что одну семядолю имеют зародыши многих двудольных (Хохлатка (Corydalis DC.) и другие); зародыши же некоторых однодольных могут описываться как имеющие две семядоли (Занникеллия (Zannichellia L.), Вороний глаз (Paris L.)) Таким образом, для того, чтобы установить класс, необходим весь комплекс отличительных признаков.

Происхождение

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие бесспорные ископаемые находки однодольных относятся к позднему меловому периоду (около 90 млн лет).
Однодольные возникли практически одновременно с двудольными. По поводу происхождения однодольных среди учёных нет согласия. Наиболее распространена точка зрения, что однодольные произошли от примитивных двудольных (таких, как современные семейства Кувшинковые или Перечные) и развивались во влажной среде (по берегам рек и озёр). Другая точка зрения состоит в том, что, наоборот, двудольные произошли от примитивных водно-болотных однодольных (тем самым утверждается, что предковые формы цветковых могли быть травянистыми растениями).
К концу мелового периода наибольшее распространение в растительных сообществах получили семейства Пальмовые, Злаки и Осоковые. Семейства же Орхидные и Бромелиевые — по-видимому, самые молодые семейства класса.

К однодольным относят, по разным оценкам, от 1/4 до 1/7 всего видового разнообразия покрытосеменных. Однодольные ясно отграничены от других подклассов покрытосеменных (Magnoliidae, Ranunculidae, Rosidae и Asteridae),которые объединяют в группу двудольных. Важнейшее отличие однодольных от двудольных — наличие в зародыше семени одной, а не двух семядолей. Впрочем, есть немало исключений из этого правила. Иногда (как у злаков) морфологическая интерпретация частей зародыша сопряжена с большими трудностями. Немногие представители двудольных также имеют односемядольный зародыш (у отдельных видов, как у Degeneria из Magnoliales или Nuytsia из Santalales, наоборот, может быть 3 — 4 семядоли, а в редких случаях семядолей еще больше, как у некоторых Proteaceae из Platanales или Pittosporum из Apiales). У ряда микотрофных и паразитических покрытосеменных зародыш очень маленький, не имеющий семядолей.
Двусемядольный зародыш обычно считают исходным для покрытосеменных. Предложено много гипотез о том, как мог возникнуть односемядольный зародыш. Зародыш однодольных мог сформироваться, например, в результате полного исчезновения одной из двух семядолей. У некоторых двудольных (например, у Cyclamen из Primulaceae) одна из семядолей превышает другую по размерам (гетерокотилия). Иногда гетерокотилия выражается в том, что семядоли различаются по строению и функциям. У некоторых видов Peperomia (Piperaceae) одна семядоля при прорастании остается в оболочке семени, а вторая — выносится на поверхность и фотосинтезируе. У некоторых двудольных одна семядоля прикрепляется несколько выше другой. Поэтому иногда считают, что при переходе к однодольному зародышу вторая семядоля могла не исчезнуть, а стать первым листом на главном побеге. Семядоля однодольных может быть и результатом полного срастания двух семядолей, в пользу чего говорит срастание семядолей у некоторых двудольных, ведущее, например, к формированию семядольной трубки, охватывающей почечку (у многих лютикоцветных, у части Hydatellaceae).
Семядоля однодольных обычно располагается терминально, а у двудольных семядоли явственно латеральные. Поэтому иногда считают, что семядоля однодольных — орган осевой природы, не гомологичный семядолям двудольных, а из почечки односемядольного зародыша развивается боковой, а не верхушечный побег. Однако детальные эмбриологические исследования показали, что семядоля однодольных обычно закладывается не непосредственно на верхушке зародыша, а несколько сбоку. Поэтому с морфологической точки зрения ее нельзя считать терминальной структурой. Для понимания происхождения зародыша однодольных были важны данные о зародыше кувшинковых, в котором первый лист почечки, как и семядоля однодольных, занимает псевдотерминальное положение. Возникла гипотеза о происхождении зародыша однодольных путем утраты настоящих семядолей и о гомологии между первым листом почечки двудольных и семядолей однодольных.
Есть и другие взгляды на происхождение односемядольного зародыша. Иногда считают, что односемядольные зародыши дали начало двусемядольным. Не исключено, что у предков покрытосеменных число семядолей было изменчивым. У большинства Magnoliales 2 семядоли, а у Degeneria — 3 или 4. Это варьирование числа семядолей рассматривают как не требующее дальнейших морфологических объяснений (например, не предполагают, что четырехсемядольный зародыш является результатом продольного расщепления каждой из семядолей двусемядольного зародыша). Варьирование числа семядолей в сторону уменьшения дает односемядольный зародыш. В таком случае наличие одной семядоли — лишь один из вариантов изменчивости числа семядолей в зародыше покрытосеменных растений.
Важно, что у большинства однодольных основание листа полностью охватывает стебель. Супротивное листорасположение при этом структурно невозможно. Так как семядоли в морфологическом отношении имеют много общего с листьями, то неудивительно, что семядоля однодольных снабжена широким, обычно охватывающим стебель основанием и развита в единственном числе.

У однодольных обычно развит один профиля, который расположен адак- сиально и часто имеет два снабженных проводящими пучками киля. Подобно тому как семядолю однодольных иногда считают результатом срастания двух семядолей, двухкилевой профилл однодольных нередко рассматривают как продукт срастания двух латеральных профиллов, характерных для двудольных.
Другая характерная особенность однодольных — отсутствие нормально функционирующего пучкового камбия. Вследствие этого подавляющее большинство однодольных — травянистые растения. Древесные и кустарниковые однодольные сильно отличаются от двудольных деревьев и кустарников. Они либо не имеют вторичного утолщения стебля, либо вторичное утолщение носит аномальный характер и связано с функционированием особой унилатеральной меристемы, которая откладывает внутрь ткани, содержащие добавочные проводящие пучки (как у Dracaena из Asparagaceae).
Из-за отсутствия камбия гипокотиль обычно не в состоянии обеспечить необходимую взрослому растению пропускную способность ксилемы и флоэмы (взрослое растение гораздо крупнее проростка, но имеет тот же диаметр гипокотиля). Поэтому для однодольных очень характерно придаточное укоренение побегов и как следствие — мочковатая, а не стержневая, как у многих двудольных, корневая система. С отсутствием камбия связано и то, что корни однодольных (в отличие от корней большинства двудольных) имеют обычно полиархное строение. Так как они не способны к вторичному утолщению, корни сразу вырастают относительно толстыми и имеют достаточно мощный тяж прокамбия, где может разместиться много массивов протоксилемы и протофлоэмы.
В апексе корня однодольных иначе, чем в корнях большинства двудольных, идет заложение корневого чехлика и ризодермы. Ксилема корней у однодольных нередко характеризуется более эволюционно продвинутыми типами проводящих элементов, чем ксилема стеблей и листьев тех же растений. Нередко сосуды развиты только в корнях.
Листья однодольных с широкими основаниями, обычно имеют многопучковые листовые следы. Ход следования этих пучков в стеле стебля достаточно сложен, и на поперечном срезе междоузлия пучки расположены кольцами либо выявляется множество пучков, расположенных без видимого порядка (атактостела). Листья однодольных часто имеют параллельное или дуговое жилкование, что связано с вхождением в лист большого числа проводящих пучков. У многих однодольных листья не расчленены на черешок и пластинку, а когда такое расчленение выражено, то неясно, можно ли гомологизировать черешок и пластинку с теми же частями листа двудольных. Возможно, что листья однодольных соответствуют лишь основанию и черешку листа двудольных. Для однодольных, как и для большинства магнолиид, не характерны сложные листья. Расчлененные листья пальм развиваются совершенно иначе, чем сложные листья высших двудольных.
По-видимому, у однодольных не бывает спиральных цветков. Для них типичны цветки с двумя тримерными кругами простого околоцветника, двумя тримерными кругами андроцея и тремя плодолистиками. Возможно, что этот тип был исходным для однодольных. Пыльцевые зерна большинства однодольных дистально-однобороздные или дистально-однопоровые, но есть немало исключений. У подавляющего большинства однодольных гинецей ценокарпный. У многих зоофильных форм срастание плодолистиков постгенитальное (или постгенитальное срастание имеет место наряду с конгенитальным), причем прилегающие друг к другу края соседних плодолистиков сливаются не полностью, оставляя полости в перегородках (септах) между гнездами завязи. Каждая полость связана каналом или отверстием с поверхностью пестика. Полости функционируют как нектарники, которые получили название септальных. Этот тип нектарника не выявлен у двудольных.
В тримерных цветках однодольных возникают большие, чем в пентамер- ных цветках типичных двудольных, предпосылки для секторальной дифференциации, т.е. формирования морфологически или морфолого-функционально единых комплексов органов, находящихся на одних и тех же радиусах (ортостихах). У целого ряда однодольных тычинка и находящийся с ней на одном радиусе листочек околоцветника развиваются из единого примордия. (То же самое имеет место и у некоторых двудольных с тримерными цветками, например у Berberis — барбариса из Ranunculales.) Иногда основания листочков околоцветника и противолежащих им тычинок срастаются на значительном протяжении; при этом листочки околоцветника могут и не срастаться друг с другом (Potamogeton — рдест из Alismatales; Bulbocodium — брандушка из Liliales). Изредка листочек околоцветника в бутоне охватывает противолежащую ему тычинку так, что края листочков околоцветника не налегают друг на друга (Kuntheria — кунтерия из Liliales. Одна из форм секторальной дифференциации — образование мерантиев, т.е. секторов цветка, функционирующих при опылении относительно независимо друг от друга. Например, у Iris (ирис, Iridaceae, Asparagales) под каждой из трех дугообразно согнутых лепестковидных лопастей рыльца скрыт пыльник; на одних радиусах с рыльцами и тычинками расположены наружные листочки околоцветника, функционирующие как посадочные площадки для насекомых- опылителей. Каждый из трех секторов цветка ириса при посещении опылителем функционально сходен с целым двугубым цветком (лепестковидная лопасть рыльца может быть уподоблена верхней губе, а листочек наружного круга — нижней губе).
Из всех двудольных к однодольным ближе всего магнолииды. Обе группы характеризуются широким распространением дистально-одноапертурных пыльцевых зерен и тримерных цветков с простым околоцветником. Анализ сравнительно-морфологических, молекулярно-филогенетических и других данных приводит к выводу о происхождении однодольных от вымерших представителей подкласса Magnoliidae. Неясно, однако, какие из ныне живущих магнолиид ближе всего к предкам однодольных и морфология каких современных однодольных лучше отражает существенные особенности этих предковых форм.
Многие авторы указывали на архаичность группы семейств однодольных, которая в ранних системах составляла порядок Helobiae (водолюбы, по приуроченности растений к влажным местообитаниям). В системах А.Л.Тахтад- жяна и ряда других авторов эта группа составляет подкласс Alismatidae, а в принятой здесь системе — часть порядка Alismatales. Helobiae — одна из немногих групп однодольных, где широко представлены формы с апокарпным гинецеем. Это считают чертой примитивности водолюбов. Среди Helobiae немало форм с полимерным андроцеем — черта, сближающая их с магноли- идами. В целом по структуре цветка водолюбы гораздо разнообразнее, чем большинство других групп однодольных. Helobiae имеют особенно много общих черт с Nymphaeaceae и Cabombaceae из подкласса Magnoliidae. Кувшинковые и кабомбовые — водные травы. Для некоторых Helobiae, как и для кувшинковых, характерны плодолистики с ламинальной плацентацией — очень редкая среди однодольных особенность. Многие авторы указывали на сходство зародышей однодольных и кувшинковых. Кувшинковые имеют закрытые проводящие пучки, расположенные на срезе стебля без видимого порядка. Апикальная меристема корней кувшинки функционирует по «однодольному» типу. У Cabomba цветки могут иметь типичный для однодольных набор частей. Многие авторы считали, что кувшинковые и кабомбовые — группа, сестринская по отношению к однодольным, a Helobiae — сестринская группа по отношению ко всем прочим однодольным. Считали также, что предки однодольных были водными или по крайней мере прибрежными растениями. Однако гипотеза об особо близком родстве однодольных с кувшинковыми и кабомбовыми не согласуется с молекулярно-филогенетическими данными. Она имеет и другие недостатки. Кувшинковые и кабомбовые имеют не известный у однодольных тип зародышевого мешка и, в отличие от Helobiae, семена с массивным периспермом. «Беспорядочное» расположение проводящих пучков в стебле кувшинковых и однодольных имеет различную морфологическую природу.
Семейства Агасеае и Асогасеае (аронниковые и аировые) из однодольных имеют черты сходства с перечными (Piperaceae) из магнолиид, прежде всего в облике соцветий — початков или колосьев с мелкими цветками с невзрачным околоцветником или без него. Для этих групп типичны сочные плоды. Многие перечные — травянистые растения, проводящие пучки их стеблей могут быть расположены на срезе без видимого порядка, как у однодольных, но при этом открытые. Листья аронниковых и перечных имеют много общего, однако перечные отличаются от большинства однодольных обильным периспермом и идиобластами с пахучими эфирными маслами. Acorus является ароматическим растением и имеет перисперм (хотя перисперм Acorus устроен иначе, чем перисперм перечных).
Другие представители Piperales также проявляют черты сходства с однодольными. Так, Lactoris имеет цветки с 2 тримерными кругами андроцея и 3 плодолистиками, как у многих однодольных; в то же время Lactoris — кустарник с развитой вторичной ксилемой. Семейство Aristolochiaceae, в котором широко представлены травы, имеет много общего с семейством Dioscoreaceae (диоскорейные) и рядом других однодольных. Цветки некоторых диоскорей- ных и кирказоновых, приспособленные к опылению навозными и падальными мухами, имеют большое внешнее сходство. Для кирказоновых и диоско- рейных типичны тычинки с надсвязниками, ценокарпный гинецей и нижняя завязь. Для большинства однодольных характерен особый тип тонкой структуры лейкопластов ситовидных трубок (с треугольными белковыми кристаллами). В лейкопластах ситовидных трубок двудольных белковые кристаллы либо отсутствуют, либо имеют иные очертания, и лишь у некоторых кирказоновых найдены такие же кристаллы, как у однодольных. В то же время большая часть данных молекулярной систематики говорит о том, что порядок Piperales не является сестринской группой однодольных.
Сравнительный анализ наиболее архаичных однодольных и магнолиид показывает обилие параллелизмов в эволюции этих групп. Многие черты сходства кувшинковых и кабомбовых с Helobiae отражают параллельно возникшие адаптации к водному образу жизни; сходство перечных и аронниковых — приспособления к существованию во влажных тропических лесах, где обе группы обильны. Морфологическая близость цветков Aristolochiaceae и Dioscoreaceae во многом обусловлена адаптациями к одному типу опыления. По молекулярным данным, и Helobiae, и аронниковые, и диоскорейные расположены в основании родословного древа однодольных, однако ни одна из этих групп не занимает строго базального положения.
Поскольку однодольные возникли от двудольных на ранних этапах эволюции покрытосеменных, то некоторые признаки, обычные у современных однодольных и редкие у двудольных, унаследованы однодольными от древнейших цветковых. Таковы дистально-однобороздные пыльцевые зерна и простой околоцветник, а возможно — и травянистая жизненная форма. Сравнивая однодольные с двудольными, необходимо учитывать, что комплекс признаков, характеризующих двудольные, складывался в ходе эволюции постепенно. У Magnoliidae мы видим лишь часть этих признаков (например, двусемядольный зародыш). Берущий начало от магнолиид подкласс Ranunculidae характеризуется уже типичным для двудольных строением пыльцевых зерен, а формы с типичным для двудольных планом строения цветка встречаются только у розид и астерид.