Пальмоцветные (Arecales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Пальмоцветные / Arecales Bromhead

Более пли менее древовидные растения, большей частью характеризующиеся хорошо развитым прямым колопповидным стволом. Листья большие, ясно расчлененные на черешок и пластинку. Сосуды во всех органах. Цветки обычно в более или менее разветвленных бокоцветных соцветиях, мелкие, обоеполые или чаще однополые, актиноморфные или слабозпгоморфные, 3-членные, энтомофпльные или анемофильные. Септальные нектарники обычно развиты. Околоцветник в 2 кругах или, реже, спиральный, свободполистный пли частично сростнолистный, редко отсутствует или рудиментарный. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, но иногда меньше или больше. Пыльцевые зерна 2-клеточные, однобороздпые (с простой или трехлучевой бороздой) пли, реже, с 2 дистальными бороздами, иногда 1-3- поровые. Гинецей обычно состоит из 3 плодолистиков (иногда их до 7 —10 или только 1), апокарпный или гораздо чаще спнкарпный, иногда псевдомономерный; в каждом плодолистике пли в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку. Семязачатки анатропные или иногда гемитропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды — сухие или мясистые костянки пли, реже, ягодообразные. Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем.

Широко распространены в тропиках; отдельные представители заходят в субтропики и немногие — в умеренную зону.
Деревья, реже лианы или кустарники, редко травы с розетками прикорневых листьев (например, мангровая пальма Nypa). Прямостоячие стволы до 60 м высотой и 1 м в диаметре (но далеко не всегда такие крупные!), чаще всего неразветвленные и несущие на верхушке розетку листьев. Стебли лиан (например, ротанговых пальм — Calamus) достигают 180 м в длину и имеют удлиненные междоузлия. Лианы цепляются за опору с помощью видоизмененных верхушек листьев или модифицированных стерильных соцветий; те и другие несут обращенные назад шипы. Некоторые пальмы (как Nypa) имеют ползучие корневища, луковицы же у них всегда отсутствуют. Многолетние стволы не способны к активному вторичному утолщению и образованию новых проводящих тканей. Поэтому большинство прямостоячих толстоствольных пальм сначала имеют укороченный побег с розеткой прикорневых листьев; лишь после того как растение начнет образовывать междоузлия характерной для взрослого растения толщины, начинается активный рост побега в длину. В результате подземная часть ствола имеет форму перевернутого конуса. Сосуды развиты во всех органах. Обычно в корнях они с простыми перфорационными пластинками, а в листьях и стеблях — с лестничными (но у Nypa, например, перфорационные пластинки всегда лестничные).
Листья нередко очень крупные (до 25 м у африканской Raphia regalis — это вообще самые крупные листья, известные у растений), обычно с ясно разграниченными влагалищем, черешком и пластинкой. Основания отмерших листьев у многих пальм долго остаются на стебле; нередко сохраняются только остатки многочисленных проводящих пучков. Пластинки листьев взрослых растений обычно расчлененные: перистые, пальчатые либо (Caryota) дважды - перистые. Расчлененные листья пальм похожи на сложные листья двудольных, но развиваются совершенно иначе. Молодые листья цельные и многократно складчатые. Затем в результате запрограммированной гибели клеток возникают продольные разрывы либо вдоль направленных вверх ребер, либо вдоль ребер, обращенных вниз. В первом случае образуются v-образные в сечении сегменты листа, а во втором — они л-образные (складчатость лучше заметна у основания сегмента). Отмершие участки могут сохраняться в виде волокон или нитей, расположенных между сегментами или по краю листа, соединяя между собой верхушки сегментов.
Цветки в колосовидных или початковидных (реже головчатых) элементарных соцветиях, которые в свою очередь обычно собраны в более или менее богато разветвленные синфлоресценции. Соцветия имеют обычно крупные прицветные листья (покрывала), а кроющие листья отдельных цветков часто малозаметные или отсутствуют. Обычно синфлореценции занимают боковое положение на стволе и развиваются на нем многократно в течение ряда лет. Представители 16 родов имеют терминальные синфлоресценции; после цветения их стволы отмирают. Эти пальмы накапливают перед цветением большое количество крахмала в паренхиме ствола. 15-летний ствол «саговой пальмы» Metroxylon sagu содержит до 400 кг крахмала. Крахмал саговой пальмы — один из важнейших продуктов питания папуасов Новой Гвинеи.
Цветки энтомофильные или реже анемофильные, на цветоножках или чаще сидячие, нередко несколько «вдавленные» в мясистую ось соцветия. За редкими исключениями (например, сейшельская пальма — Lodoicea) цветки мелкие и невзрачные; обычно они актиноморфные. Широко распространены и, вероятно, более примитивны цветки с типичным для однодольных набором частей (Рз+зАз+3С(з)). Исходно цветки обоеполые, но у большей части видов однополые или чаще функционально однополые. Листочки наружного и внутреннего кругов околоцветника нередко сильно различаются по морфологии (наружные — мельче внутренних). Срастание листочков околоцветника, нередкое у пальм, обычно происходит в каждом круге отдельно (реже, как у Phytelephas, срастаются все листочки). Тычинок обычно 6 в 2 кругах, нередко срастающихся нитями в единую трубку, которая может прирастать к основаниям листочков околоцветника внутреннего круга. Немногие пальмы имеют 3 тычинки, а некоторые, наоборот, множество (до 950) тычинок. Многотычинковый андроцей формировался независимо в нескольких линиях эволюции пальм. У одних пальм его развитие в морфогенезе центробежное, у других — центростремительное. Тычиночные нити от довольно тонких до массивных, расширенных. Пыльца дистально-однобороздная или с трехлучевой дистальной апертурой, реже других типов. Гинецей апокарпный (Phoenix — финиковая пальма) или ценокарпный (Cocos — кокосовая пальма). Завязь верхняя. Каждый плодолистик, как правило, с 1 семяпочкой. Нередко семя развивается только в одном плодолистике. У форм с синкарпным гинецеем нередки септальные нектарники. У части пальм (из подсемейства Lepidocaryoideae, в том числе Raphia, Calamus, Metroxylon, Eugeissona) завязь синкарпного гинецея и плод покрыты многочисленными чешуйками неясной морфологической природы. Рыльца у пальм сидячие или почти сидячие.
Плоды обычно невскрывающиеся, ягодовидные, костянковидные или сухие, размером от нескольких миллиметров до полуметра (у сейшельской пальмы, плоды которой принадлежат к числу самых крупных в растительном мире). В отличие от типичных ягод ягодовидные плоды пальм могут формироваться из апокарпного гинецея и иметь лишь одно семя (у финиковой пальмы). Костянковидные плоды в отличие от типичных костянок могут формироваться из ценокарпного гинецея. Кроме того, их мезокарпий иногда не сочный, а образованный губчатой массой волокон (у кокосовой пальмы). Семенная кожура тонкая или мясистая (как у большинства представителей подсемейства Lepidocaryoideae). Зародыш маленький, погруженный в обильный эндосперм. В качестве запасных веществ в эндосперме откладываются жиры, масла, белок или гемицеллюлоза. В молодых семенах эндосперм нередко жидкий, позже он становится твердым. Семена пальм не имеют периода покоя.
Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, пальмы ближе всего к представителям порядков Poales, Commelinales и Zingiberales. Все четыре таксона имеют общее происхождение от лилиецветных в широком понимании, вероятно, от предков, близких к Asparagales. Черты сходства между пальмами и представителями порядков Poales, Commelinales и Zingiberales отмечали и до появления молекулярной систематики. Для всех этих групп характерно наличие в вегетативных органах частиц кремнезема — черта, редкая у прочих однодольных. Общий признак Arecales и Poales — наличие сосудов в стеблях и листьях, а не только в корнях; сближает эти группы и тенденция к формированию односеменных плодов. У веерных (т.е. пальчатолистных) пальм при основании пластинки листа часто развит язычок, напоминающий язычки многих Poales. Существенное отличие пальм от Poales и Zingiberales — эндосперм, никогда не содержащий крахмал.
Пальмы, наряду с некоторыми частухоцветными и, возможно, некоторыми Pandanales, — единственные однодольные, у которых отмечен апокарпный гинецей, состоящий более чем из одного плодолистика. Свободные плодолистики пальм имеют черты сходства с плодолистиками некоторых магнолиид. Апокарпию у пальм традиционно считали чертой примитивности. Следуя этой точке зрения, мы должны предположить многократный переход к ценокарпии в разных группах однодольных. Хотя представители Liliales, Asparagales и Dioscoreales, которые ранее помещали в широко понимаемое семейство лилейные, имеют очень сходные между собой цветки, приходится принять, что их гипотетический общий предок не имел существенной черты цветка «лилейного типа» — ценокарпного гинецея. Следует предположить и неоднократное возникновение такой уникальной черты однодольных, как септальные нектарники. Неясно, чем был вызван столь ярко выраженный эволюционный параллелизм.
Возможен и другой эволюционный сценарий, предполагающий очень раннее (может быть, у предков всех однодольных) становление ценокарпии и септальных нектарников. Тогда апокарпия у пальм вторична. У пальм с цено- карпным гинецеем срастание плодолистиков постгенитальное и происходит на поздней стадии развития. Небольших изменений в ритмике развития цветка достаточно для того, чтобы плодолистики перестали срастаться.

В системе классификации APG II включён в группу commelinids (коммелиниды).
Моноподиальные растения, обычно маловетвящиеся, часто с хорошо развитым древесным стволом, массивными черешковыми листьями и крупными семенами.