Частухоцветные (Alismatales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Частухоцветные / Alismatales Dumort. (1829)

Многолетние или однолетние водные или болотные травы с цельными или иногда стреловидными листьями. Сосуды имеются только в корнях или полностью отсутствуют. Цветки одиночные или собраны в соцветия, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, циклические или спироциклические, 3-членные, с двойным или, редко, простым околоцветником, реже без околоцветника. Тычинок много или 6—9, реже 3. Пыльцевые зерна 3-клеточные или 2-клеточные (некоторые водокрасовые), одноборозд- пые (сусак и некоторые водокрасовые), 2—20- поровые или безапертурные. Гинецей апокарпный, паракарпный или, редко, синкарпный, из 3, 6, 9 или редко большего числа (до 15—20) плодолистиков. Завязь верхняя или нижняя. Семязачатки обычно многочисленные, анатропные, кампилотропные или редко ортотропные (некоторые водокрасовые), битегмальные, крас- синуцеллятные (водокрасовые) или почти тенуи- нуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плоды — многолистовки, многоорешки или ягодообразные (водокрасовые). Семена с прямым (сусаковые и водокрасовые) или подковообразным зародышем, без эндосперма.

Распространены практически по всему земному шару; аронниковые редки в умеренных и холодных областях. Традиционно выделявшаяся группа Helobiae включает все семейства порядка, за исключением аировых, аронниковых и тофилдиевых; монофилия Helobiae четко подтверждается молекулярными данными.
Представители порядка — травы, часто с ползучим корневищем. Некоторые аронниковые — гигантские травы, лианы (иногда древовидные), эпифиты. Большинство представителей обитает во влажных местообитаниях, являясь прибрежными, болотными или пресноводными или даже морскими растениями. У рясковых (подсемейство Lemnoideae семейства Araceae) в результате далеко зашедших редукционных процессов побеги представлены филлокладиями; у Wolffta из рясковых нет корней. Сосуды полностью отсутствуют (преимущественно у специализированных водных форм), развиты только в корнях или реже в корнях и стеблях (в основном у лиан из Araceae). Перфорационные пластинки лестничные, реже простые.
Листья обычно очередные, часто двурядные. Они могут быть плоскими линейными либо мечевидными (Acoraceae, Tofieldiaceae), в сечении треугольными (Butomus), округлыми или эллиптическими. Линейные листья могут иметь влагалище, часто с язычком в месте перехода в пластинку. У многих аронниковых, Пастуховых, водокрасовых и части видов Potamogeton и Aponogeton листовая пластинка широкая. У Aponogeton madagascariensis и немногих Araceae пластинка имеет отверстия, а у части аронниковых она расчлененная. Широкие листья могут быть сидячими или черешковыми. Ниже черешка может быть развито влагалище, а в месте его перехода в черешок — язычок (например, Calla из Araceae). Структура, похожая на язычок, может развиваться и при основании листьев без влагалища (как у видов Potamogeton). Пара свободных прилистников, развитая у некоторых частухоцветных (например, Hydrocharis), также гомологична язычку. У некоторых растений (особенно из семейства частуховые) подводные, плавающие и надводные листья резко различаются между собой (гетерофиллия). У Helobiae, Acoraceae и немногих Araceae в пазухе листа развиты небольшие, обычно выделяющие слизь чешуйки. У шейхцерии чешуйки преобразованы в волоски.
Соцветия разнообразны. У Alismataceae, Butomaceae и Hydrocharitaceae они обычно цимозные и рыхлые. У Araceae, Acoraceae, Aponogetonaceae и части Potamogetonaceae цветки в эбрактеозных початках или колосьях, у Juncaginaceae — в эбрактеозных кистях. У Acoraceae, Araceae, Aponogetonaceae и некоторых рдестовых (например, Zostera) соцветие имеет один крупный прицветный лист (покрывало). У аронниковых покрывало обычно отличается от вегетативных листьев, часто ярко окрашено, нередко окружает початок.
Цветки преимущественно энтомофильные у аронниковых, тофилдиевых, Пастуховых, сусаковых, апоногетоновых и части водокрасовых, анемофильные у ситниковидных, шейхцерии, немногих водокрасовых и большинства Potamogeton. Некоторые рдестовые и водокрасовые гидрофильны. У аира, сусака, шейхцерии и всех тофилдиевых цветки обоеполые, в остальных семействах есть формы как с однополыми, так и с обоеполыми цветками. Цветки обычно актиноморфные, реже зигоморфные. Околоцветник три-, ди- или редко мономерный, одно- или двухкруговой, либо отсутствует. Двухкруговой околоцветник простой (например, Tofieldiaceae, Acoraceae), со слабо различающимися чашелистиками и лепестками (Butomus) или двойной (у большинства Пастуховых, многих водокрасовых). Элементы околоцветника свободные или редко сросшиеся.
У форм с простым околоцветником тычинки обычно в числе листочков околоцветника и противолежат им. Иногда основания тычиночной нити и противолежащего листочка околоцветника срастаются друг с другом. У форм с двойным околоцветником андроцей полимерный или олигомерный, в последнем случае тычинки расположены группами напротив лепестков (по две напротив лепестка, как у Alisma, и по три — у Butomus), причем лепесток и противолежащие тычинки обычно развиваются из единого примордия. Тычинки с более или менее выраженной нитью или пыльники сидячие. Необычны тычинки Posidonia из рдестовых, состоящие из плоской пластинки, на наружной стороне которой находятся гнезда пыльника. В мужских цветках аронниковых тычинки часто срастаются в синандрии, а их число и способ вскрывания (продольными щелями, верхушечными порами) варьируют. Синандрии развиты и у некоторых рдестовых. У сильно редуцированных водных форм мужской цветок может быть представлен единственной тычинкой (у Najas flexilis из водокрасовых — только с одним микроспорангием!). Пыльцевые зерна дистально-однобороздные (Acorus, Aponogeton, Butomus), многопоровые (многие частуховые), двухбороздные (у некоторых Tofleldia одна борозда проксимальная, а вторая — дистальная) или безапертурные. У ряда морских форм (например, Cymodocea, Zostera из рдестовых) пыльцевые зерна без сплошного слоя экзины, длинные (до 2 мм), нитевидные.
Гинецей апокарпный (большинство Пастуховых и рдестовых) или ценокарпный с конгенитально (аировые, большинство аронниковых) либо постгени- тально (например, Tofleldia, Butomus) сросшимися плодолистиками, в последнем случае формируются септальные нектарники. Иногда срастание захватывает только нижнюю часть завязей, как у Butomus. Плодолистики от почти полностью пликатных (Butomus) до полностью асцидиатных (Potamogeton). Завязь обычно верхняя, реже нижняя. Нижняя завязь может быть погруженной в ось початка (некоторые аронниковые) или возникшей путем инвагинации цветоложа (водокрасовые). Плодолистики часто в числе листочков околоцветника (Butomus, большинство Juncaginaceae) или их вдвое меньше (Acoraceae, Tofieldiaceae, часть Агасеае), либо они многочисленные (до 47 у некоторых представителей рода Philodendron из Агасеае, до 660 у Sagittaria — стрелолиста из Пастуховых); иногда плодолистик один. Характер плацентации весьма разнообразен; иногда она диффузная, например у Butomus. Плоды сухие или чаще сочные, одно-, реже многосеменные, вскрывающиеся или невскрывающиеся. Семена обычно с основным запасом питательных веществ в зародыше, но у Acorus, Tofieldiaceae и некоторых Агасеае хорошо развит эндосперм, а у Acorus есть и перисперм.
Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, представители порядка Alismatales, за исключением Acorus, образуют монофилетическую группу. Молекулярные данные о родственных связях Acorus несколько противоречивы, но анализ ряда участков ДНК показывает, что этот род представляет собой группу, сестринскую по отношению ко всем прочим однодольным; следующая дихотомия на молекулярно-филогенетическом древе ведет к отчлене- нию группы, объединяющей представителей Alismatales (кроме Acorus). Ранее Acorus включали в семейство Агасеае, однако морфологическое своеобразие этого рода достаточно для выделения его в самостоятельное семейство. Acoraceae отличается от Агасеае отсутствием в клетках рафид оксалата кальция, мечевидными листьями, наличием перисперма, 2—4-ядерными (а не одноядерными) клетками тапетума, тримерным околоцветником, в котором один из листочков наружного круга занимает абаксиальное положение, в процессе развития цветка закладывается раньше других листочков и сильно обгоняет их в развитии (у Агасеае, если околоцветник тримерный, то абаксиальное положение занимает листочек внутреннего круга).
Аронниковые традиционно сближали с пальмами, рогозовыми (Typhaceae) и некоторыми другими однодольными, имеющими початковидные соцветия. Эти семейства объединяли в порядок початкоцветные (Spadiciflorae) или в подкласс Arecidae. Однако детальные сравнительно-морфологические исследования указывали на существенные различия между семействами початкоцветных, в том числе и в деталях строения соцветий, что позволило выдвинуть гипотезу о сборном характере этой группы. Позже молекулярно-филогенетические данные подтвердили эту гипотезу. Вероятно, становление специализированных типов початковидных соцветий происходило неоднократно в достаточно далеких друг от друга линиях эволюции однодольных. Формирование компактных соцветий имело то экологическое преимущество, что целый початок, а не отдельный цветок стал выступать как функциональная единица опьыения. В семействе Агасеае это привело к формированию очень специализированных типов энтомофилии. У эволюционно продвинутых представителей Агасеае початок может состоять из верхней стерильной части, выделяющей запах, а иногда и тепло, зоны мужских цветков, зоны стерильных мужских цветков и нижней зоны женских цветков. Окружающее соцветие покрывало может функционировать как «ловушка» для опылителей, которыми часто являются навозные или падальные мухи.
Включение семейства Агасеае в широко понимаемый порядок Alismatales в целом согласуется с морфологическими данными. Представители Aponogetonaсеае и некоторые рдестовые близки к аронниковым по строению соцветий. Некоторые аронниковые имеют в пазухе листа чешуйки. В стеблях и листьях большинства аронниковых и прочих частухоцветных не развиты сосуды (в отличие, например, от пальм и рогозовых). У некоторых аронниковых семена с крупным и богатым запасными питательными веществами зародышем — признак, очень редкий у однодольных за пределами порядка Alismatales. Многие аронниковые, как и остальные частухоцветные, предпочитают влажные местообитания. Сильно специализированными водными аронниковыми, утратившими побеговую организацию вегетативных органов и имеющими сильно редуцированные 2 — 4-цветковые початки, являются представители подсемейства рясковые. Указывали, что связующим звеном между рясковыми и типичными аронниковыми может служить Pistia stratidtes — свободно плавающее у поверхности воды растение с развитыми листьями. Однако по современным данным, многочисленные черты сходства между Pistia и рясковыми — результат параллельной эволюции.
Важнейшая особенность порядка Alismatales — исключительно высокая эволюционная пластичность структуры цветка. Лишь немногие представители порядка (как Acorus, Tofieldia) имеют «типичные» для однодольных цветки с формулой Рз+зА3+3О(3). Не исключено, что такие цветки были исходными для частухоцветных. У Butomaceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae сформировались крупные энтомофильные цветки с двойным околоцветником и нередко многочленными андроцеем и гинецеем. Переход к специализированным типам энтомофилии (Агасеае) и к гидрофилии (многие Potamogetonaceae и Hydrocharitaceae) был связан с редукцией околоцветника, формированием однополых цветков и обычно уменьшением числа частей в андроцее и гинецее. Заслуживает внимания тесная связь между листочками околоцветника и тычинками, свойственная многим частухоцветным. Основываясь на этом, предполагали, что «цветок» всех или некоторых частухоцветных представляет собой на самом деле компактное собрание однополых цветков (псевдантий). Тычинку рассматривали как редуцированный мужской цветок, а противолежащий ей листочек околоцветника — как его кроющий лист. В пользу этой гипотезы говорит строение цветка Triglochin (триостренника, Juncaginaceae), где снаружи находятся три листочка околоцветника и противолежащие им тычинки, а внутри от них — еще три таких же листочка околоцветника и ассоциированные с ними тычинки. В «нормальном» цветке круг околоцветника «не должен» располагаться между двумя кругами андроцея. Поэтому кажется логичным принять фруктификации триостренника не за цветки, а за псевдантии. Однако у относительно близкого рода Scheuchzeria при том же наборе листочков околоцветника и тычинок околоцветник расположен снаружи от андроцея. Иногда считают, что листочек околоцветника является на самом деле своеобразным выростом тычинки, поскольку основания тычинки и противолежащего ей листочка нередко срастаются. Однако подобное срастание отмечено и у некоторых однодольных, не относящихся к Alismatales. Поэтому едва ли околоцветник частухоцветных имеет иную природу, чем у других однодольных. У Potamogeton крупный листочек околоцветника прикрепляется снаружи непосредственно к связнику пыльника. В ходе развития цветка пыльник и листочек закладываются в виде отдельных примордиев, а конгенитальное срастание этих структур идет на поздней стадии развития. Это говорит о том, что у рдеста развит настоящий околоцветник.

Большинство семейств содержит травянистые несуккулентные растения, обычно предпочитающие водное окружение. Цветки обычно в соцветиях, созревшие семена не имеют эндосперма. Тапетум пыльников периплазмоидальный с одноядерными клетками, а зародыши часто зелёные и содержат запасные вещества. У всех представителей, кроме большинства наземных или эпифитных Araceae, в листовых влагалищах имеются мелкие чешуйки (внутривлагалищные чешуйки, сквамулы), гинецей часто апокарпный, и формирование эндосперма протекает по гелобиальному типу.