КЛАСС ПТИЦЫ

Птицы (лат. Aves) — класс теплокровных яйцекладущих позвоночных животных, представители которого характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полёта — крылья (виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья). Изначально строение тела птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва.
На сегодняшний день на Земле обитает более 9792 различных видов (по данным на 2007 год), в том числе на территории России — 657 гнездящихся видов, а всего на территории страны отмечено 789 видов, включая 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 вымерших видов, что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих. Птицы населяют все экосистемы Земного шара от Арктики до Антарктики.
Наука, изучающая птиц, называется орнитология. / (Википедия)

Описание:

Птицы — класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности — нош. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.

У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце че-тырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха.

С биологической точки зреипя наиболее характерными чертами птиц являются интенсивность хода жизненных процессов и передвижение по воздуху путем полета. Эти две основные черты в значительной мере определяют их биологию. Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны.

В отношении подвижности и способности преодолевать большие расстояния птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Подвижность птиц связана с интенсивной работой мускулатуры, с большими затратами энергии, которые требуют быстрой компенсации. Несмотря на то, что легкие малорастяжнмы и относительно невелики, использование кислорода в них и питание организма кислородом у птиц весьма интенсивны, что объясняется действием системы воздушных мешков. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птицы потребляют большое количество пищи, усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя — с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к42°С, у немногих видов спускается ниже 39 ГС, но нередко достигает 45 и 45,5 °С.

По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается высокая эффективность размножения, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве, что компенсирует невысокую плодовитость.

Птицы характеризуются высоким уровнем развития высшей нервной деятельности, подвижностью и экологической адаптивностью нервных процессов, зачатками рассудочной деятельности (способность к счету, экстраполяции движущихся объектов, запечатлению и распознаванию сложных объектов). Высокоразвитые анализаторные системы, в первую очередь зрение и слух, позволяют птицам точно и надежно воспринимать предметы и явления окружающего мира, использовать их в качестве ориентиров, определять их местоположение в пространстве относительно себя и своих партнеров по популяции и биоценозу. Пространственная ориентация птиц уникальна, специфична и не имеет равных в животном мире.

Высокоразвитая коммуникативность птиц обеспечивается сложным набором акустических и оптических сигналов, насчитывающих сотни элементов и их композиций. Помимо врожденных, передаваемых по наследству элементов, птицы способны заучивать сигналы в раннем онтогенезе, а некоторые виды сохраняют способность к обучению на всю жизнь.

Специальные характеристики сигналов обеспечивают индивидуальную, семейную, групповую и популяционную маркировку, видовое опознавание взрослых особей, их контакты с молодыми птицами, воспитание и обучение последних жизненно важным ориентирам и экологическим ситуациям.

Птицам свойственны сложные формы группового поведения, групповой ориентации и сигнализации, обеспечивающие высокую эффективность размножения, успешное кормодобывание, защиту от врагов, особенно в период миграций и зимовок.

Высокая экологическая пластичность птиц облегчает им контакты с человеком, быструю и эффективную приспособляемость в результате его деятельности в прошлом и особенно в настоящее время, в значительной степени способствует управлению поведением массовых контипгентов птиц со стороны человека, их хозяйственному использованию (в том числе и в птицеводстве).

Урбанизированные виды неуклонно повышают численность, осваивая новые аколого-хозяйст-венные ситуации, создаваемые человеком, соответственно с этим меняя образ жизни и поведение.

Вся эволюция птиц шла в теснейшей связи с приобретением ими способности к полету. Появление основных биологических и анатомических черт птичьего организма должно было идти одновременно с появлением и развитием у них подвижности, улучшением их двигательных возможностей. Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки итпц были наземными бегающими рептилиями. Предки предков птиц должны были, судя по нашим представлениям об общем ходе эволюции животного мира, принадлежать к весьма древним группам примитивных археозавров, живших в триасе, а быть может, и в пермском периоде. Это были бегающие наземные формы — и, судя по всему, некрупные животные.

В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма — археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья. Таким образом, в это время у предков птиц произошел переход от наземного образа жизни к древесному, и, очевидно, возникла постоянная температура тела. Конструкция скелета археоптерикса далека от птичьей и лишена важнейших ее функциональных особенностей.

Общая тенденция дальнейших этапов в развитии птиц (после юрского периода) связана с улучшением их возможностей передвижения и с приобретением способности к полету. Хотя нелетающие виды встречались и позднее, но большинство их вымерло или стоит на пути к вымиранию. Наибольшего же расцвета в палеогеновом периоде достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы.

Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. Вертикальное распространение птиц также очень широко, и различные виды населяют высочайшие горные системы мира, например Гималаи и Анды.

Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии около 1700 видов, в Бразилии около 1440, в Венесуэле 1282 вида.

По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии п Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна европейских стран характеризуется такими цифрами: Греция — 339 видов, Финляндия — 327 видов, Норвегия — 333 вида, Португалия — 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найден 341 вид птиц, в Японии — 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

В пределах СССР насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8,5% всей мировой авифауны.

Численность особей отдельных видов птиц различна. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (сокращенно МСОП) проводит выяснение числа редких видов к тип, которые находятся под угрозой исчезновения. Составленная им на этой основе Красная книга Международного союза охраны природы включает 287 видов и подвидов птиц (в Краской книге СССР 80 видов и 22 из них в состоянии наибольшей опасности). Буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар, белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 г. было учтено 39 особей (в настоящее время более 100), белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 г. отмечено 47 птиц, калифорнийских кондоров в I960 г. 6U—65 птиц, гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1902 г. 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII в. до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием деятельности человека.

Какие же виды птиц самые многочисленные? Б Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике — вильсонова качурка, в тропических морях — темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида).

Из наземных птиц наиболее многочисленны домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 млн. особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 млн. относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 3,5 млн. или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 млн. особей (каждого вида); скворцов около 7 млн., столько же и зарянок; озерных чаек около 150 тыс., сипух 25 тыс., серых цапель около 8 тыс. Численность некоторых птиц возрастает. Так, глупышей сейчас насчитывается около 200 тыс., т. е. в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия.

Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 млрд. особей птиц, н уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты.

Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкаюцихся и у ЧаСТИ ЧЛОКОППТаЮЩНиХ животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) но-пшкепие температуры снижает деятельность организма, что приводит к спичке при наступлении и природе неблагоприятных условий. У птиц те ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения — кочгнки или перелеты, переносящие организм и более благоприятные для его существования условия.

Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижении мало зависит от влияния среды, от обстановки п условий местообитания.

Образ ,1,'ii.iini птиц и их поведение зависят н от климата и широком смысле (в особенности от температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности нтпц. в частности гштаппм; определенная нптснсниносгь к продолжительность освещения определяет также через-глаз и гннофпз — развитие половых желез птиц), и от нищи н условий ее добывании, и от условии гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), п от плотности населения, от конкуренции и т. и.

Птицы весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид н подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говардам многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (мочение пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи неразрывно и тесно связана с тем относительно небольшим участком земной поверхности — рощи, леса, ноля и т. п., где птица появилась на свет. Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от пего. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных итнц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том. что этот гнездовой участок занят. Перелетные пгицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (по, конечно, за пределами гнездового участка родителей).

С общебиологнческой точки зрения привязанность птиц к месту может быть объяснена тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной н теспон связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гиездованпя птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это. кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже.

Перед тем как нерейтн к рассмотрению отдельных вопросов биологии нтпц. скажем еще несколько слов относительно оперен п н. которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, глав ним образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кож ные покровы от повреждении.

Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто п е р ь-я м и (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва н т. д.). перья растут не па всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые иоент название п т е р н л н й. тогда как на ходя щиесн между ними участки кожи, не несущие перьев, называются а и т е р н я м и.

Различают обычно контур н ы е п е р ь я, и у х и некоторые другие разновидности перьев. Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку, составленную из бородок и отходящих от них лучей, снабженных крючочками. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется о ч и-н о м, остальная его часть носит название с т в о-л а.

Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития.

Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу); опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые перья крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их па теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д.

Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие, и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла.

Перейдем теперь к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц. Начнем с полета. В строении птиц, с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения, обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) — к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°.

Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвонки немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (к и л ь) служит местом прикрепления мощной мускулатуры. управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную коробку, напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что легкие птицы прочно прирастают к ребрам, и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата.

В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся, шейка бедра расположена к его основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограниченна, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с 3 плюсневыми костями в одну кость, так называемую ц е в к у. У птиц имеется, таким образом, не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочлене-н п е. Такое устройство ноги придает ей большую прочность. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой.

Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинные. У бегающих наземных форм они крепкие, но довольно короткие, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) имеется, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

Птицы имеют на ногах 4 или 3 пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит, а в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего 2 пальца.

Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразно. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только 3; число фаланг пальцев невелико (обычно 1—2 фаланги в первом пальце, 2—3 во втором и 1 в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только 2. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые перья, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью.

Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема.

Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей) и структурой костей; легкость же объясняется воздухо-носностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительная масса скелета у птиц поэтому невелика.

В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыльев и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло и составляющая у хищных птиц примерно V14, у гуся Vn массы тела, расположена на груди, между плечевой костью п килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слабо развитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями.

Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее тяжести зажимное приспособление сжимается и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов).

Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет.

Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично.

Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет.

При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы. Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра — его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы — альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,— используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения.

Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 19—20, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды).

Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу, стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем.

Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, достаточной массы. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц.

Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций.

Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/ч. Средняя же скорость их полета вне времени миграций — в гнездовой период и на зимовке — составляет примерно 48 км'ч. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70—80 км/ч, в другое время — 45—48 км/ч.

По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/ч. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/ч, зяблики, чижи — 55 км/ч, ласточки-касатки — 55—60 км/ч, дикие гуси (разные виды) — 70—90 км ч, свиязи — 75— 85 км/ч, кулики (разные виды) — в среднем около 90 км/ч. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110—150 км/ч.

Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц происходит, как правило, на больших высотах (500—1600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров.

Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды,— на высоте 2000 — 2500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м.

Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения. Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения. Для наземных птиц характерны бег и ходьба, для водных — плавание и ныряние, для древесных — прыгание и лазание по ветвям и стволам деревьев. Понятно, что это деление схематично и не исчерпывает всей сложности птичьих движений.

У лазающих по деревьям птиц сильно развиты когти на лапах, пальцы могут широко расставляться, нередко при этом четвертый палец далеко выдвигается вперед. Примером лазающих по деревьям птиц могут служить пищухи, поползни, дятлы, попугаи. У птиц, лазающих по дереву снизу вверх, опорой при лазании служит жесткий хвост с заостренными рулевыми перьями. Ноги у лазающих птиц короткие, мускулы-сгибатели развиты сильно. Основные фаланги пальцев короткие. У древесных птиц, прыгающих и лазающих по ветвям, сильно развиты зажимные приспособления — сухожилия глубокого сгибателя пальцев. У попугаев лапы расширены, и пальцы их могут широко расставляться; при лазании им помогает еще клюв, сильный и подвижный.

Птицы с длинными крыльями обычно плохо двигаются по земле. Стрижи вовсе не могут, например, ходить. Плохо ходят по земле поганки и гагары. У mix, как и у живущих па скалах чистиков, цевка обращена прим о вперед, что увеличивает устойчивость птиц при сидении. Хорошим приспособлением к увеличению поддерживающей поверхности при ходьбе служит развивающиеся к зиме у большинства тетеревиных удлиненные выросты на пяльцах, а у белых куропаток — когти (зимой они длинное) н оперение пальцев, что облегчает им движение по снегу. У многих живущих на болотистой почве птиц пальцы длинные: например, очень длинные пальцы у бегающих по листьям водной растительности якан. У хорошо ходящих и бегающих птиц ноги длинные, причем длинные п цевка, н голень (например, у ку. икон, пастушков, отчасти у куриных). Наибольшего развития способность к бегу достигает у страусов и нанду. Эму может бежать со скоростью 31 км ч. Земляная кукушка может развить скорость до 20 км?ч. перепел — до 15.5 км/ч.

Илав.нот и ныряют многие птицы: гусеобразные, буревестники, веслоногие, некоторые кулики, крачки, чайки, чистики. Плавающие и ныряющие птицы имеют широко расставленные укороченные ноги (укорочены бедро и цевка;, поэтому на суше они ходят вразвалку. Для них характерно жесткое и плотно прилегающее к телу оперение. У водных птиц обычно хорошо развита копчиковая железа, но, судя по новейшим данным, се функции пе связана непосредственно с ненромокаемостью оперения. Тело у плавающих птиц обычно удлиненное, у пыряющих — уплощенное. Плотность плававших, а в особенности пыряющих птиц значительная, приближающаяся у бакланов н поганок к единице. У ныряющих нтнц ноги обычно далеко отнесены назад, таз узкий, когти крыла уплощены, а абсолютные п относительные размеры крыльев незначительны. Можно сказать, что хорошо ныряющие птицы как бы находятся на пути к утрате способности к полету. Кроме неохотно npn6eiaio-щих к полету и тяжело летающих птиц, среди нырцов есть и новее нелетающне (галапаюг-скнй баклан, недавно вымершая «бескрылая» гагарка п др.). Для ныряющих птиц характерно отнесение центра тяжести тела назад, что об.цч чает погружение в воду задней части тела и ног и в соединении с уплощенной формой тела облегчает птице сохранение равновесия.

Плавая в воде, птица действует ногами, которые у нее отнесены назад п подтянуты вверх; голени при атом лежат почти горизонтально, бедра направлены вперед н вниз. Пальцы с неренонкамн служат как бы лопастью винта пли весла, плавательные движения сводятся главным образом к выпрямлению и сгпбанню цевнн. Для ускорения движения в воде птица поднимает и опускает бедро и двигает голенью вперед и назад. От а работа ног плавающей птицы обеспечивается сильным развитием мускулов, опускающих бедро, разгибающих плюсну и сгибающих пальцы. Птицы гребут то одной, то двумя йогами сразу, для поворота же на воде служат толчки или удары ноги противоположной стороны (при повороте направо — левой, при повороте налево — правой).

Ныряние и подводное плавание птиц бывают двух типов. Одни птицы плавают под водой при помощи крыльев (как бы летая), другие — при помощи ног; есть и промежуточные типы. К первому типу относятся пингвины, ко второму — нырковые утки, бакланы, гагары и поганки. Чистики при нырянии пользуются и крыльями, п ногами. Оляпка, бегающая по дну ручьев, распускает крылья, чтобы удержаться в воде (незначительная плотность о.ншкп способствовала бы в противном случае выталкиванию ее из водной среды на поверхность). Особый способ нырянии, связанный не с проплывом под водой, а лишь с погружением, у ныряющих буревестников, олуш, крачек, скоп; этн птицы, бросаясь на добычу, с разлета опускаются в воду и тотчас же выбираются затем па поверхность.

Утки, гуси, лысухи, бакланы н другие птицы целыми днями неутомимо движутся в водной среде. Энергичная работа двпгательпою аппарат, сердца и легких позволяет ныряющим птицам до.чго находиться иод водой. Гагарка может пробыть под водиц 1 -2 мин, полярная гагара несколько более 3 мни. чернозобая гагара — 2 мин, баклан — более 1 мин, турпан — до 3 мни, большой крохаль — до 2 мин, американская лысуха — 3 мни. Уто панвыгшпе цифры. Максимальные глубины при ныряпни для чомги — 7 м. молярной гагары — 10,2 м, 4ipiio;ioi"oii гагары — 6,1 м, краспозобой гагары — М,8 я, большого баклана — 'J.4 м, турпана — 7.2 м, крохалей — 4,1 — Г).!) м, гаги — 4.S м. Пингвины под водой проплывают около 10 м с. поганки — около 1 М/С.

Для существования каждого вида животных необходимо разрешение трех основных задач: питания, размножения н защиты от опасностей для сохранения особен н вида в условиях борьбы за существование. Движение у позвоночных, и в частности у птиц, является одним нз наиболее существенных элементов защиты животного. Гас-смотрен связанные с ним стороны 6110.101 ни птиц, перейдем к рассмотрению их особенностей, связанных с нитаннем.

Условин питания в значительной степени определяют ход жизненных явлений у птиц. Оин влияют па географическое распределение птиц, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертности, на условия впутрнвндовой и межвидовой конкуренции. Необходимость питаться определенным видом нищи обусловливает кормовые стации каждого вида. Сезонные изменения окружающей обстановки частично вызывают изменения условий питания, частично меняют норму потребности организма в пище (в холодное время года при большой потере организмом тепла требуется больше пищи). Кочевки и миграции птиц также находятся в известной связи с условиями питания.

Кормовой режим отдельных видов весьма различен. Он меняется и по сезонам, и с возрастом птицы. Некоторые виды в отношении питания узкоспециализированы (стенофаги), другие не проявляют предпочтения определенному роду пищи (э в р и ф а г и). Питаются птицы и растительной, и животной пищей, причем последняя, в общем, преобладает.

Остановимся на важнейших особенностях строения птиц, связанных с условиями и способами питания. За относительно немногочисленными исключениями (в частности, к ним относятся совы и хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Форма клюва поэтому весьма разнообразна. Длинные клювы имеют птицы, которые достают пищу из воды или с земли (аисты, цапли, кулики и др.). У этих птиц наблюдается корреляция между длиной клюва и длиной ног и шеи. Это обычно неплавающие формы. Длинный клюв характерен и для некоторых птиц тропических лесов, питающихся плодами древесных растений,— туканов и птиц-иосорогов. Большие размеры клюва у этих птиц компенсируются сильно развитой пневматичшостью черепа. Наконец, длинный клюв встречается у многих сосущих цветочный нектар видов (многие колибри, медососы и др.) и у птиц, отыскивающих пищу в складках и углублениях камней или коры (пищухи, стенолазы). У птиц, клюв которых служит для удержания живой и иногда крупной добычи, он умеренной длины или даже короткий, но снабжен крутым крючком на конце верхней челюсти (бакланы, совы, дневные хищники), а иногда и зубцом (сокола). У хватающих крупную добычу птиц нижняя челюсть обыкновенно бывает крупной и высокой (цапли, аисты, чистики, чайки), но иногда у птиц, питающихся позвоночными, нижняя челюсть бывает небольшой, короткой и низкой (хищные, совы); в последнем случае хватание добычи производится обычно сильно вооруженными лапами. У птиц, ловящих на лету насекомых (ласточек, стрижей, мухоловок), клюв недлинен, но широк и как бы приплюснут, а разрез рта идет далеко назад. У них, как и у других насекомоядных птиц, края рта имеют твердые щетинки, облегчающие лов насекомых. У дятлов, долбящих дерево, клюв очень крепкий, прямой и долотообразный; действие его дополняется длинным языком, конец которого усажен острыми шипообразными выступами, крепко придерживающими насекомое. У клестов, вылущивающих из шишек хвойные семена, челюсти крестообразно перекрещиваются и образуют рычаг для поднятия чешуек шишек. У зерноядных воробьиных (вьюрковые и др.) клюв короткий, крепкий, широкий и высокий; нёбная поверхность имеет у них резкие борозды и валики; все это является приспособлением для раскусывания и размельчения семян и косточек плодов.

Зубов у современных птиц нет. Среди ранне-третичных видов были еще формы, имеющие зубы, но по крайней мере со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добычу птицы часто придерживают одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (гак называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородачи раздробляют твердую добычу (раков, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю, или используют различные инструменты.

От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов. (Механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью.) У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом .для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные "птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет — они расположены на нёбе, под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц — и горькое.

Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу.

Характерна яркая окраска рта птенцов — красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы — тут имеются в виду птенцовые — не кормят). Окраска рта птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладываю-щих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской этой полости птенцов птиц-хозяев.

Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование — так называемый 3_oJL_==rJim^_Toe ж?л?зами~- расширение гшщевод^. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищи — кости, шерсть, перья и т. п.

Передний отдел желудка птиц — так называемый железистый желудок — выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний — мускульный желудок — перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеообразным мускулом-сжимате-лем (сфинктером), препятствующим проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем конце желудка имеется еще третий отдел — так называемый пило-рический мешок; функция его — продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих большое количество пищи (у рыбоядных и хищных).

Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток — рыбью чешую. Но у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий).

Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова, перетирая твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и питающихся твердыми членистоногими и моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развита незначительно, и в нем продолжается главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц.

У многих видов птиц трубчатые железы мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кера-тиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, «что они заглатывают песок, камешки или твердые Усемена растений.

^ Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем втонкие кишки. ^У большинства птиц имеются слепые к и ш-|ки, Иногда они несут пищеварительные функции, иногда являются вместе с тем лимфатически-эпи-) телиальным органом, а иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и исключения). Прямая к и ш к а у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку — орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 8—9 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и окси-фильных лейкоцитов.

Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц.

Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 20— 22 °С общий оборот энергии составляет 3,52 кДж на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча — 3,26 кДж, у курицы (при температуре 23 °С) — 2,42 кДж. В то же время при нейтральной температуре (32—36 °С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 6,42 кДж, у серого сорокопута даже 7,43 кДж на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются в зависимости от внешних условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов расход энергии повышается в период спаривания, у самок — в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано и с периодом линьки.

Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде.

Понижение внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8 ^вызывает у воробья повышение расхода кислорода в 3 раза. Небольшие птицы для сохранения тепла вынуждены расходовать больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в квадрате, а объем — в кубе, следовательно, у крупных птиц отношение поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма более половины получаемой от питания энергии.

Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, а при сильном понижении температуры может произойти смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица не может получить достаточных источников энергии.

Существенное значение для терморегуляции птиц имеет оперение и его сезонные изменения. При линьке осенью у многих видов отмечается увеличение пуховой части пера или (при двойной линьке в году) увеличение количества перьев по сравнению с теплым временем года. Географические формы (подвиды), живущие на севере, отличаются от своих южных родичей более густым и пышным оперением (трехпалые дятлы, большие пестрые дятлы, гаички, кречеты). Большое значение для северных птиц имеет белая окраска их оперения, при которой в пере образуются пузырьки воздуха, создающие теплоизолирующий слой. Значение пера для сохранения тепла ясно само по себе, но конкретное представление об этом лучше всего видно из опыта Д ж и а й а (1929): у большого серого сорокопута при понижении температуры с 28 до 0,6 °С расход энергии возрос на 50%, но когда птица была ощипана, то такая же разница в температуре вызвала увеличение расхода энергии в 3 раза, т. е. на 200%. Другие приспособления к холодной температуре— отложение подкожного жира (особенно у водных птиц), работа воздушных мешков (сохраняющих в себе согретый воздух), некоторое увеличение размеров птиц у северных форм одного и того же вида по сравнению с южными, наконец, относительное увеличение размеров сердца.

Голодание вызывает у птиц понижение температуры. Вообще же говоря, у тех видов, которые имеют более высокую температуру тела и высокую потребность в кислороде и более подвижны, потребность в пище выше и усвоение ее идет быстрее. Противоположные показатели указывают на меньшую потребность в пище. Поэтому, например, птенцы певчих птиц погибают уже через несколько часов после начала голодания, тогда как крупные виды могут прожить без еды около месяца (белая сова — 24 дня, орлан-белохвост — 45 дней, беркут — 21 день, домашние куры — 26— 31 день). Потеря массы при этом может достигать 30—40%.

Потребность организма птиц в воде относительно невелика. Объясняется это незначительностью кожного испарения, а также тем, что из мочи вода всасывается организмом птицы обратно во время нахождения мочи в верхнем отделе клоаки. Многие мясоядные и плодоядные виды поэтому вовсе не пьют.

\/Пищеварительный процесс проходит у птиц очень быстро и энергично. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее — семена. За сутки птица может съесть очень много, и максимум в этом случае часто сильно превышает необходимый минимум. Мелкие совы (домовые сычи) переваривают мышь за 4 ч, серый сорокопут за 3 ч; водянистые ягоды у воробьиных проходят через кишечник за 8—10 мин, зерна у курицы за 12—-24 ч. Насекомоядные птицы наполняют желудок 5—6 раз в день, зерноядные — дважды. Один-два раза в день едят хищники. Мелкие птицы съедают за сутки сухих пищевых веществ около V4 своей массы, крупные — значительно меньше (около 1/10). Птенцы едят больше. Точными наблюдениями установлено, что ласточки, синицы, скворцы и другие мелкие птицы во время выкармливания птенцов подлетают к гнезду с пищей сотни раз в сутки. Так, большая синица приносит пищу 350—390 раз, поползень 370—380 раз, горихвостка 220—240 раз, большой пестрый дятел 300 раз, а американский крапивник даже 600 раз. При этом прирост массы у птенцов в сутки составляет 20—60% первоначальной массы. За первые 7—8 дней масса тела у птенцов воробьиных увеличивается в 5—6 раз. Понятно поэтому, что птенец за сутки съедает больше пищи, чем весит сам. Это обстоятельство определяет громадное значение насекомоядных птиц в жизни природы и в хозяйстве человека. При большой интенсивности роста птиц и довольно значительном числе яиц в кладках (которых к тому же у многих видов бывает нормально по 2 в год, а у некоторых и по 3) одной паре воробьиных птиц приходится в среднем выкармливать 10—15 молодых ежегодно.

Наконец, сравнительно недавно установлено еще одно замечательное биологическое свойство птиц: цбилие пищи и благоприятные кормовые условия вызывают у них усиленное размножение. Таким образом, у многих видов в годы, благоприятные по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в менее благоприятные годы. Иногда в «урожайные» кормами годы у птиц появляются и дополнительные кладки. Наоборот, в неблагоприятные по кормовым условиям годы интенсивность размножения уменьшается (число яиц в4 кладке меньше), а смертность среди молодых птиц становится очень высокой.

Заслуживает внимания еще одна черта. При обилии пищи птицы едят больше. Например, по сделанным в Западной Европе наблюдениям, в «мышиные» годы один сарыч съедает ежедневно до 14 мышей и полевок, а в обычные средние годы до 5 штук; пустельга ест соответственно 9 и 2 мыши, ушастые совы — 12 и 4 и т. д. Следует учесть, что одна полевка, по подсчетам наших экологов, уничтожает до 2 кг зерна в год.

Обильное появление какого-либо рода пищи приводит иногда к тому, что ею начинают питаться те виды птиц, которые обычно этим родом пищи пренебрегают. Интересны результаты наблюдений А. Н. Ф о р м о з о в а, сделанных им в 1936 г. в Северо-Западном Казахстане: при появлении большого количества саранчи ею стали питаться даже утки.

Массовые виды птиц, численность которых на земном шаре насчитывает сотни миллионов и миллиарды особей, давно уже стали серьезным фактором в развитии сельского хозяйства. Так, в 25 штатах, являющихся основными поставщиками зерна в США, потери от птиц ежегодно оцениваются в 6 млн. долларов в среднем, достигая в некоторые годы 49 млн. В африканских странах ткачики съедают иногда до 70% урожая, становясь основной причиной голода местного населения. Трудно оценить общие потери урожая от птиц в мире, однако в среднем они, по-видимому, составляют около 10% зерновых и 15—20% винограда и косточковых. Птицы повреждают значительную часть урожая садовой земляники, мягкие сорта яблок и других садовых культур.

Однако, оценивая этот ущерб в целом, мы не можем не учитывать того огромного вклада в защиту урожая от насекомых-вредителей, который делают птицы, в основном те же массовые виды, которые вредят в период созревания и уборки. Вклад этот, несомненно, так значителен, что, по мнению одного из американских специалистов, «сельское хозяйство в Соединенных Штатах Америки стало бы невозможным, если бы все птицы были уничтожены».

По подсчетам Э. Н. Головановой (1975), выводок скворцов в сутки потребляет 70—80 г вредных насекомых, пара скворцов в гнездовой период очищает 70 деревьев от гусениц непарного шелкопряда, 40 деревьев — от дубовой листовертки в период массового размножения этих насекомых. Если численность скворцов достигает 100 особей на 1 га, то вред от обитающего на участке лугового мотылька сокращается до хозяйственно неощутимого уровня.

Кормовые условия отражаются на географическом распространении птиц. В особенности это относится к тем видам, которые являются стенофагами, т. е. узкоспециализированы в питании.

Африканский грифовый орлан встречается только там, где растет тот вид пальмы, плодами которой он питается. Многие птицы, питающиеся определенными растениями или у которых определенный вид растения преобладает в кормовом рационе, встречаются только там, где имеются эти растения. Так, шотландский граус тесно связан в своем распространении с багульником, клесты — с определенными видами хвойных деревьев, медососы, колибри и др.— с наличием тех растений, нектаром которых они питаются.

Всеядных птиц, в сущности, немного: примером их могут служить вороновые. В общем же для каждого вида птиц свойственна определенная специализация как в выборе пищи, так и в способах ее добывания. К сожалению, вопросы эти изучены еще недостаточно. Между тем некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами хотя бы в небольшом количестве и изредка, имеют, по-видимому, очень большое значение для нормального функционирования организма птицы. Например, у молодых хищных птиц, не получающих костей, развивается рахит и нарушается нормальный ход линьки. Для тетеревиных необходимо временами заглатывать хвою, служащую, вероятно, для очищения желудка от глистов.

Изменение внешних условий, определяющих условия питания, имеет для птиц большое значение. Эти изменения особенно сказываются в тех районах, где климатические перемены по временам года значительны или где различного рода метеорологические условия (снеговой покров, влажность, температура и т. п.) сильно колеблются. О влиянии температуры на потребность организма птиц в пище и о влиянии света на возможность удовлетворять эту потребность уже сказано выше. Снеговой покров имеет также большое значение для видов, кормящихся на земле. Поэтому, например, многие зерноядные птицы зимуют в МНР, где зимы очень суровы, но снега мало. С другой стороны, например, в Лапландии за полярным кругом можно и зимой встретить довольно разнообразный состав мелких воробьиных: гаичек, большую синицу, пищуху и др. Эти птицы добывают пищу с деревьев и менее зависят от снежного покрова. По той же причине птицы, добывающие пищу из щелей и других укрытий или на вертикальных стволах деревьев в коре и т. п., например крапивники, поползни и упомянутые уже пищухи, не отлетают на зиму, а остаются в холодной и умеренной зонах на родине. Даже в условиях арктической полярной ночи зимуют птицы, лишь бы была у них возможность добывать себе пищу. Например, у берегов Гренландии полярный чистик зимует у полыней и разводий под 77° и даже 78°30' с. ш., у Шпицбергена — даже под 80° с. ш. В тропиках и субтропиках основной климатической причиной изменения условий питания птиц служит наступление засушливого времени года.

Исчезновение насекомых, уменьшение их количества, периодические изменения в жизни растений — все эти факторы определяют пищевой режим птиц и соответственно влияют на их распространение.

Если у одних видов эти перемены вызывают передвижения, то у других с ними связаны сезонные изменения пищевого режима. Белые куропатки, например, летом питаются преимущественно ягодами и насекомыми, осенью ягодами, а зимой побегами ивы. Ворон в Северной Сибири летом всеяден, зимой питается преимущественно пеструшками. Скворцы летом питаются главным образом насекомыми, осенью и на зимовках, кроме того, плодами и ягодами. Таких примеров можно было бы привести множество.

Урожай и неурожай кормов чрезвычайно влияют на жизнь птиц. Периодические количественные колебания в животном населении и в растительном покрове вызывают периодические колебания условий существования птиц, для которых те или иные животные и растения служат пищей. К этим явлениям относятся урожай и неурожай плодов и ягод, обилие или малочисленность насекомых, массовое размножение или вымирание грызунов и т. п. Массовое появление объектов питания вызывает и массовое появление соответствующих видов птиц, и наоборот. Например, при неурожае рябины из Северной Европы массами откочевывают свиристели, при неурожае шишек — клесты, ореховки и др. Более или менее длительные изменения условий питания вызывают иногда и изменения границ области распространения птиц. Так, домовый воробей постепенно расселялся, следуя за человеком, но замена лошадей автомобилями вызвала уменьшение числа воробьев у северной границы его распространения — в Скандинавии и сильное сокращение его численности в североамериканских городах.

О влиянии условий питания на размножение и смертность птиц уже говорилось. Здесь приведем только некоторые цифры. В Лапландии в «леммин-говые» годы у ястребиной совы бывает 11 —13 яиц, у бородатой неясыти 7—9 яиц, у филина до 6, у ушастой совы 7—9, у белой совы 11 —12. Даже у лапландского кречета в исключительно обильный леммингами год близ города Каутокейно на северо-востоке Норвегии находили кладки по 7—9 яиц. О вторых кладках в богатые кормами годы у тех видов, у которых обычно бывает только одна кладка, уже говорилось.

С другой стороны, в годы неурожайные, при уменьшении числа грызунов, питающиеся ими хищники имеют меньшее число яиц в кладках, а смертность среди птенцов выше. По-видимому, следствием плохих кормовых условий можно объяснить явление каннибализма среди птенцов многих видов хищных — ястребов, орлов и других птиц, когда младший из птенцов становится жертвой старших.

Особенно заметно влияние условий питания на размножение птиц на севере, где в связи с этим наблюдаются периодические негнездования. Такие колебания численности и «отказы» от гнездования установлены в Арктике для хищных птиц и некоторых водоплавающих, а в других широтах — для многих куриных (рябчики, куропатки, перепела, фазаны и др.).

Условия питания, несомненно, лежат в основе возникновеиия птичьих перелетов, хотя, конечно, современная картина этого явления весьма сложна и определяется, по-видимому, целой совокупностью внешних и внутренних причин. К вопросу о перелетах мы вернемся ниже.

Переходим к описанию цикла явлений в жизни птнц, связанных с размножением. V Для половой системы птиц характерно, что период ее активности у громадного большинства видов ограничен строго определенным временем в году, причем в состоянии покоя размеры половых желез буквально в десятки раз меньше, чем в период активности.

В строении половой системы самок характерна ее асимметрия: правый яичник, как правило, отсутствует, правый яйцевод отсутствует всегда. В период размножения объем яичника весьма возрастает, и так как яйца в нем находятся на разных стадиях развития, то весь орган принимает как бы гроздевидную форму. По окончании откладки яиц яичник быстро уменьшается, и размеры его доходят до размеров яичника периода покоя ei в то время, когда птица насиживает.

Весьма характерным приспособлением к вывел нию потомства у птиц служит развитие так называ мых наседных (высиживательны пятен. Наличие этих пятен облегчает обогревай кладки. Кожа в области наседных пятен отличае ся особой рыхлостью соединительной ткани; ж ровой слой тут обычно пропадает; пух, а иног, и перья и их зачатки выпадают; кожные му кульные волокна редуцируются; одновремен усиливается питание этих мест кровь^

Кроме только что указанных изменений в орг низме птиц в связи с периодом размножения, и& ются и другие, в частности у многих видов разв вается яркий брачный наряд. Различие по вне! нему виду между самцами и самками обозначает как половой диморфизм.

Яркость окраски самцов особенно характер для северных уток (но не гусей), многих куриш (фазанов, турачей, глухарей, тетеревов), мног воробьиных (так называемых райских птиц, иво; вьюрков, горихвосток и т. д.).

Половые различия в окраске выражаются только в цвете оперения, по и в цвете других чг тей организма (клюв, радужина, голые части i жи, даже язык). У кукушек окраска самцов од* типна (серая), самок диморфна (кроме серой с раски, имеется еще рыжая).

Половые различия выражаются, кроме того, наличии выростов и придатков кожи на голе (например, у куриных), в развитии отдельн перьев (хохлы, длинные кроющие хвоста у naBj нов, перья на крыле и хвосте у райских hti длинные рулевые у фазанов и т. д.), в пропорция размерах и форме отдельных частей тела, в устрс стве внутренних органов (голосовой аппарат mi гих видов, горловой мешок самца дрофы и т. п в общей величине.

У самцов куриных птиц развиваются шпоры ногах, у самцов и самок многих видов различ величина клюва (у птиц-носорогов, уток, Typi нов, некоторых воробьиных и др.).

Переходим теперь к описанию самого размноз ния у птиц.

С наступлением весны, когда повсюду в при] де начинается оживлепие, меняется и поведен птиц. Перелетпые виды покидают места зимово! отправляются на далекую родину. Кочующие н-цы, не совершающие перелетов, также начина приближаться к своим гнездовым участкг Оседлые виды появляются у гнезд. Не во в( местах и не у всех видов птиц это весеннее ожив, ние происходит одновременно. Чем южнее тер] тория, тем, конечно, раньше наступает там веа нее оживление природы.

Для каждого вида птиц весеннее оживление вызывается с наступлением особых, благоприятн для данного вида обстоятельств.

Многие птицы образуют пары на всю жизнь сюда относятся крупные хищники, совы,, цапли, аисты и др. Другие образуют сезонные пары (певчие птицы). Есть, однако, и такие виды, которые пар вовсе не образуют и у которых вся забота о потомстве выпадает на долю одного только пола. Чаще всего этим полом бывает самка. Так именно проходит летняя жизнь у большинства наших куриных птиц — глухаря, тетерева, фазана, а также у кулика-турухтана. Однако у живущих на севере куликов-плавунчиков и у встречающихся в СССР на Дальнем Востоке трехперсток о выводке заботится самец. У упомянутых куриных и турухтанов самцы окрашены ярче, чем самки. Обратное явление у плавунчиков и трехперсток: у них самка больше по росту и наряднее оперена, чем самец. Птиц, образующих пары, называют моногамными, не образующих пары — полигамными.

Поведение птиц в брачный период, падающий, как правило, на весенние месяцы и начало лета, отличается рядом особенностей. У многих птиц и наружность в это время меняется. Ряд птиц к весне меняет часть своего оперения и надевает брачный наряд, обычно отличающийся от осеннего яркими красками. Птицы-шалашники сооружают сложные постройки, привлекающие самок.

У некоторых видов самцы токуют, т. е. принимают особенные, издали бросающиеся в глаза позы, издают особые крики. Такое токование особенно хорошо выражено у куриных птиц — тетерева, глухаря, белой куропатки, у некоторых куликов. Другие птицы весной проделывают в воздухе своеобразные движения — взмывают высоко вверх,, падают вниз, опять взмывают, издавая при этом громкие крики. Такой брачный полет совершают,, например, хищные птицы; это же значение имеет и весенняя тяга вальдшнепов, и весеннее «блеяние» бекасов. У мелких воробьиных птиц самцы в брачный период поют, оживляя своим пением и негостеприимные пустыни, и суровые тундры, и человеческие поселения. К этим же явлениям относятся и весенние «танцы» журавлей, и кукование кукушек, и весенняя барабанная трель дятлов, и воркование голубей.

Для каждого вида птиц характерно определенное и отличное от других видов поведение весной— голос, позы и т. п. Каждая певчая птица — соловей, скворец, зяблик — поет по-своему. Токование относится, таким образом, только к другим особям того же вида и служит для них определенным сигналом. Эти сигналы отнюдь не всегда направлены к особям другого пола. Долгое время думали, что пение самцов птиц относится только к самкам и привлекает их. На деле это не так. Значение пения прежде всего состоит в tom,j чтобы показать другим самцам того же вида и возможным конкурентам, что гнездовая территория занята. Птицы весной, как известно, ревниво охраняют занятые ими места (гнездовые участки) и изгоняют из них всех других особей того же вида. Особенно ревностно защищается гнездовой участок в самые «ответственные» периоды, непосредственно перед откладкой в гнездо яиц и во время их высиживания.

Велик объем информации, передаваемой в брачном сигнале. Воспринимая песню самца, самка определяет его видовую принадлежность, физиологическое состояние и готовность к спариванию. Голос маркирует каждого самца индивидуально. Песни самцов, обитающих в разных местностях, отличаются между собой, — возникающие в результате этого «локальные диалекты» маркируют самцов по их популяционной принадлежности.

Однако брачные сигналы составляют часть сложного и разнообразного коммуникативного поведения птиц, которое обеспечивает общение между ними во все сезоны, все периоды жизни. Общение цыпленка с наседкой начинается на последних стадиях насиживания, еще во время пребывания его в яйце. Издавая звуки, наседка управляет действиями вылупляющегося эмбриона, а после вылупления собирает цыплят около себя и водит их за собой. Окраска клюва взрослых чаек-родителей является важным сигналом для птенца. С помощью специальных оптических и акустических сигналов общаются не только особи одного и того же вида, но и особи разных видов, обитающие в одном биоценозе. Увидевшая сову большая синица издает «крик на сову», являющийся сигналом для многих лесных обитателей — дроздов, зарянок, сорок и др., собирающихся вместе для того, чтобы прогнать ненавистного врага.

Специальные сигналы сопровождают поиски и добывание пищи, миграции и другие жизненно важные ситуации,— общее число таких сигналов у некоторых видов достигает многих десятков и даже сотен. Акустические сигналы дополняются оптическими (и наоборот), детализируя сложившуюся ситуацию, делая передаваемую информацию еще более четкой и конкретной.

Центром гнездового участка птицы является гнездо — то место, куда самка откладывает яйца. Впрочем, далеко не все птицы строят себе гнезда. На севере СССР, например на островах в Белом море, на Новой Земле, а также на Чукотском полуострове, на Камчатке, на Командорских островах морские птицы (чистики, кайры, гагарки) гнездятся в громадном количестве, образуя многотысячные скопления, так называемые «птичьи базары». Но собственно гнезд они не устраивают, и каждая самка откладывает свое яйцо прямо на уступ скалы. Не устраивают гнезд козодой и авдотка: они кладут яйца прямо на землю. Некоторые птицы только расчищают место для кладки и иногда еще делают простую подстилочку из сухой травы, мха, перьев и т. п. Так поступают фазаны, глухари, рябчики, белые куропатки, тетерева, кулики, большинство сов, некоторые хищники, а также те птицы, которые выводят птенцов в дуплах,— дятлы, вертишейки. Большинство птиц, однако, устраивает гнезда; при этом для каждого вида характерна определенная манера устраивать гнездо и выбирать для его постройки определенные материалы. Молодые птицы, ни разу не видавшие, как строится гнездо, устраивают его так же, как и их родители.

Чаще всего гнезда устраиваются из сучьев, травы или мха; эти гнезда или складываются, или плетутся, причем для скрепления их и выстилки часто употребляются еще особые дополнительные материалы. Дрозды плетут гнездо из стебельков и обмазывают его глиной. Зяблик устраивает гнездо из мха, маскируя его лишайником. Синица-ремез искусно плетет гнездо из шерсти в виде кошеля с длинным боковым коридором. Гнездящиеся на земле мелкие птицы (жаворонки, трясогузки) устраивают гнезда из травы или выстилают травой углубление в земле.

Птицы средней и крупной величины строят гнезда из больших сучьев и ветвей. Некоторые птицы имеют несколько гнезд, в одном из которых гнездятся, а другие служат запасными. У больших хищных птиц (орланов, орлов) гнездо служит много лет подряд и в результате поправок и надстроек превращается с годами в громадное сооружение до 2 м в высоту и в поперечнике. Такие гнезда в конце концов при бурях обычно падают на землю, так как сучья, которые служат им опорой, не выдерживают их тяжести.

Внутренняя часть гнезда бывает обычно углубленной, а края приподнятыми; углубленная часть гнезда — лоток, или лоточек, служит для помещения яиц и птенцов.

Некоторые птицы устраивают лепные гнезда. Фламинго делают гнезда из ила на мелководье. Живущие в горах скалистые поползни строят гнезда из глины. Деревенская ласточка устраивает под крышами гнездо из глины и грязи, склеенных слюной, в форме блюдца. Городская ласточка, или воронок, устраивает закрытое сверху крышей гнездо из тех же материалов.

Некоторые птицы гнездятся в норах. У зимородков зигзагообразный ход прорывается между корнями в земляных обрывах на берегу рек; этот ход ведет в пещерку, дно которой выложено рыбьей чешуей. Береговые ласточки гнездятся колониями по берегам рек. Гнезда их труднодоступны, так как к ним ведет узкий ход, иногда достигающий в длину 3 м. В норах гнездятся розовые скворцы, утки-пеганки, сизоворонки и щурки.

Наконец, встречающийся по песчаным отмелям Нила в Египте кулик-бегунок просто зарывает свои яйца в горячий песок. Этот способ гнездования несколько напоминает действия сорных кур, или болыненогов, живущих в Австралии и на островах, лежащих к юго-востоку от Азии. Сорные куры откладывают яйца в громадные кучи песка или гниющих растений (кучи эти достигают иногда 1,5 м в высоту и 7—8 м в окружности). Яйца здесь хорошо защищены от охлаждения, и собственного тепла зародыша хватает для его развития.

Место для устройства гнезда у тех птиц, которые активно защищают свой гнездовой участок, т. е. у воробьиных, козодоев, некоторых куликов и др., отыскивает самец, который к тому же обычно раньше возвращается с зимовок или откочевок, чем самка.

Число яиц в кладке у каждого вида птиц колеблется в определенных пределах. Большее или меньшее количество их зависит от разных причин. У многих видов в годы, благоприятные по температурным условиям, а в особенности по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в плохие годы. Это установлено для многих сов, куриных и др. В особо неблагоприятные годы такие птицы вовсе не гнездятся. Известное значение имеет и возраст птицы. У хищников, воронов старые самки кладут, по-видимому, меньше яиц, чем молодые. У куриных, наоборот, в первый год самки откладывают меньше яиц; меньше яиц кладут и молодые самки некоторых воробьиных, например скворцов. В связи с различными условиями гнездования у одного и того же вида птиц число яиц в кладке на севере и в умеренной полосе больше, чем на юге. Например, у обыкновенной каменки в Гренландии число яиц в кладке составляет 7—8, в европейской части СССР 6, а в Сахаре 5. Большое число яиц в кладке на севере является как бы страховкой от неблагоприятных климатических условий, а также соответствует большим возможностям выкорма птенцов (длинныи день и почти круглосуточная деятельность насекомых).

Всегда одно яйцо в кладке бывает у некоторых хищников (например, у змееяда), у кулика-авдот-ки, у трубконосых, у многих чистиков. По 2 яйца в кладке имеют козодои, голуби, журавли, фламинго, пеликаны, крупные колибри. У куликов и трехперсток обычное и максимальное чисдо яиц в кладке 4. У мелких воробьиных число яиц в кладке 5, нередко 4, 6 и 7; бывает и более того: например', у большой синицы до 15, у длиннохвостой синицы до 16. Из утиных наибольшее число яиц у чирка — 16, из куриных у серой куропатки — 25. Обычное число яиц в кладке у куриных и утиных 8—10.

Окраска и форма птичьих яиц весьма разнообразны. У некоторых, например у сов, яйца почти круглые, у других — вытянутые. Один конец яйца обычно широкий, другой более узкий. Особенно резко выражено сужение одного конца яйца и расширение другого у различных кайр,, гнездящихся колониями на севере. У тех птиц,, которые кладут яйца в закрытых гнездах, в дуплах и норах или прикрывают яйца, окраска скорлупы бывает белой. Белые яйца у сов, зимородков, сизоворонок, дятлов, многих воробьиных. У птиц, гнездящихся в открытых гнездах, а тем более на земле, яйца пестрые, причем окраска их очень напоминает цвет окружающего кладку ландшафта. Можно подойти на 2—3 шага к лежащей на земле кладке какого-нибудь кулика или куропатки и не заметить ее. Толщина скорлупы бывает очень различной. Относительно самую толстую скорлупу имеют яйца птиц, гнездящихся на земле; это и попятно, так как их яйца подвергаются большей опасности (конечно, здесь имеется в виду относительная толщина скорлупы в сравнении с размерами яйца). Из наших птиц самую толстую скорлупу имеют относящиеся к куриным птицам турачи.

Величина яиц зависит от ряда причин. Мелкие птицы по сравнению с собственной массой несут довольно крупные яйца, большие птицы — мелкие. Чем больше в кладке яиц, тем меньше относительный размер отдельного' яйца. Наконец, те птицы, у которых птенцы выходят из гнезда хорошо развитыми и способными к самостоятельным движениям и добыванию пищи, кладут относительно более крупные яйца по сравнению с теми, у которых птенцы родятся беспомощными. Очень мелкие яйца кладет кукушка. Это объясняется, вероятно, тем, что она не высиживает их сама, а подбрасывает в гнезда мелких птиц. Кукушка и бекас имеют массу по 100 г, но яйцо бекаса имеет массу 17 г, яйцо кукушки только около 3 г.

Интересны данные о соотношении массы тела птицы, массы отдельного яйца и массы всей кладки.

У некоторых птиц масса кладки даже превосходит массу тела взрослой птицы: у погоныша при кладке из 12 яиц она составляет 125% массы тела птицы, у кулика-перевозчика — 117%, у королька при кладке из 11 яиц — 120%, у утки-гоголя при кладке из 12 яиц — 110%.

За очень редкими исключениями, собственного тепла, развиваемого находящимся в яйце зародышем, и тепла, получаемого из окружающей среды, недостаточно для того, чтобы обеспечить рост и формирование птенца. Из наших птиц только утка-савка, по-видимому, не насиживает своих яиц, но и то только в конце развития зародыша, незадолго до вылупления его из яйца. Кукушка и некоторые другие так называемые гнездовые паразиты, подбрасывая яйца в гнезда других птиц, также их не насиживают. Все остальные птицы сидят на яйцах и обогревают их теплом своего тела. У кур развитие яйца возможно только при 35—39 °С, причем полагают, что наиболее благоприятной температурой является 38 °С. Обогревание яиц облегчается тем, что на брюшной стороне тела у насиживающих птиц образуются упомянутые выше наседные пятна.

В насиживании яиц иногда участвуют оба родителя — самец и самка (например, у многих хищников), иногда только самка. Последнее относится к тем видам, у которых самец и самка уже во время насиживания живут раздельно, как, например, глухари, тетерева, фазаны, утки. Оба пола насиживают обычно тогда, когда их окраска сходна, впрочем, бывают и исключения. У большинства воробьиных насиживает только самка. Наконец, у трехперсток и плавунчиков все заботы о потомстве несут только самцы.

Как установлено за последнее время (А. М. Б о-лот пиков и др.), насиживание представляет собой довольно сложный комплекс поведенческих актов птиц по регуляции режима инкубации яиц. Инкубация яиц — процесс совокупного действия таких факторов, как температура, аэрация, влажность, переворачивание яиц, их определенная ориентация и др., обеспечивающих нормальное развитие эмбрионов. В процессе насиживания перемещение и переворачивание яиц производятся наседкой весьма интенсивно, до 50—200 раз в сутки. Каждый акт переворота яиц завершается их ориентировкой в кладке тупым концом вверх или экваториально по отношению к периферии лотка (до 80—95%). Перемещение и переворачивание яйца обеспечивает равномерное нагревание эмбриона, предотвращение его гибели от присыха-ния к подскорлуповым оболочкам, правильную ориентацию зародыша в яйце и его аэрацию. Отмечается четкая зависимость между частотой переворачивания и температурой внешней среды: чем температура последней ниже, тем чаще переворачиваются яйца.

Выяснено также, что в период откладки яиц развитие эмбриона у птиц начинается с первого яйца, в том числе и у видов, начинающих беспрерывное насиживание по окончании всей кладки. Связано это с тем, что при откладке очередного яйца самка находится в гнезде дольше, чем это надо для его снесения. Под влиянием тепла ее тела начинается развитие зародышей в яйцах. Так, по данным О. И. С е м е н о в а - Т я н ь-шанского (1960), при откладывании самкой рябчика очередного яйца она сидела в гнезде: 5-го яйца — 79 мин, 6-го — 130 мин, 7-го — 138 мин, 8-го — 186 мин, 9-го — 308 мин, 11-го — 318 мин.

Таким образом, в наиболее распространенном случае непрерывному насиживанию предшествует прерывистая инкубация, падающая на период откладки яиц. В связи с этим эмбрионы в одной кладке всегда находятся на разных стадиях развития и появление из яиц птенцов в гнезде разновременное.

Биологическое значение прерывистого насиживания состоит в том, что оно предотвращает повышенную смертность — неизбежный спутник длительного перерыва в развитии зародыша. При прерывистой инкубации зародыши не имеют дли-ельной фазы покоя.

Продолжительность насиживания у отдельных >идов птиц весьма различна. Она зависит от темпе-)атуры среды, тела и длительности перерывов гри оставлении гнезда насиживающей птицей, от-гасти от величины яйца по сравнению с величиной 1тицы. Более длинный срок высиживания бывает j тех видов, которые гнездятся закрыто — в нормах, дуплах и т. п. Мелкие воробьиные насижи->ают в среднем около 15 дней. Очень долго сидят ia яйцах крупные хищники — около полутора 1есяцев.

Начинают насиживать птицы по-разному, некоторые сразу после откладки первого яйца (хищ-шки, совы, аисты, чайки, стрижи, удоды, гагары, юганки, из воробьиных — вороны и клесты). У аких птиц в развитии отдельных птенцов бывают юлыпие различия, и в «мышиные» годы в гнезде >елой совы в тундре можно найти яйцо, только ito вылупившегося птенчика и крупных, надеваю-цих переходный наряд совят. Куриные, утки, туси и большинство воробьиных насиживают (ладку только после того, как все яйца снесены, I птенцы у них развиваются более равномерно. Есть, наконец, и такие птицы, у которых насижи-$ание начинается после того, как отложено боль-пе половины яиц (дятлы и пастушки).

При удалении из кладки одного яйца некоторые шды птиц (например, чайки, поморники, кулики) 1;ополняют кладку. При гибели всей кладки многие птицы делают вторую, дополнительную кладку, если только насиживание не зашло слишком щлеко. На этом свойстве птиц основано исполь-ювание кур в птицеводческом хозяйстве (яйценоскость домашних кур доходит до 350 яиц в год). Отнимая у птицы яйца, можно заставить ее нес-гись весьма интенсивно (при таких опытах вертишейку заставляли нести до 62 яиц).

По способам развития птенцов все птицы могут быть разделены на две категории: одни называются выводковыми, другие птенцов ы-м и.

Птенцы выводковых птиц сразу или через очень непродолжительное время после выхода из яйца оставляют гнездо и могут самостоятельно передвигаться. Выходят они из гнезда с открытыми глазами и ушами, в хорошо развитом пуховом наряде. К этой группе относятся те птицы, которые держатся преимущественно на земле или у воды, но не на деревьях: утки, гуси, пастушки, дрофы, журавли, гагары, поганки, чайки, кулики, рябки, фламинго, трехперстки.

Молодые птенцовые птицы выходят из яйца со слабо развитой мускулатурой конечностей, голыми или слабоопушенными, часто слепыми и глухими. У них нет еще постоянной температуры тела, и они напоминают в этом отношении низших позвоночных. Эти птенцы, таким образом, совершенно беспомощны и первые дни или недели жизни проводят в гнезде, пока у них не разовьется оперение и они не смогут самостоятельно передвигаться. Можно сказать, что выходящие из яиц птенцы выводковых птиц соответствуют по своему развитию птенцовым птицам того периода, когда последние готовы вылететь из гнезда. К птенцовым птицам относятся, например, воробьиные, дятлы, кукушки, удоды, стрижи, голуби, ракши, зимородки, веслоногие (пеликаны и бакланы), а также хищники, совы и трубконо-сые.

У молодых птенцовых птиц очень характерна окраска рта и его краев — обычно яркая (желтая или розовая).

Забота о потомстве у выводковых и у птенцовых птиц также носит различный характер. У выводковых взрослая птица, при которой состоят молодые (у некоторых видов самец, у большинства — самка, реже часть выводка состоит при самце и часть при самке, как это бывает у поганок и журавлей), водит выводок, охраняет его, прикрывает его своим телом при наступлении неблагоприятной погоды (холод, дождь), отыскивает и указывает птенцам пищу. Впрочем, маленькие утята сразу начинают отыскивать себе пищу самостоятельно. У некоторых водоплавающих птенцы в первые дни жизни при утомлении садятся на спину матери, а поганки при плавании и даже нырянии держат птенцов под крыльями.

Сложнее отношения между родителями и потомством у птенцовых птиц. В тех случаях, когда в насиживании участвуют оба пола или тогда, когда самец кормит насиживающую самку, оба родителя сообща выкармливают птенцов, но характер участия их в выкармливании не одинаковый. Первое время у хищных птиц добычу ловит преимущественно самец, а кормит птенцов, разрывая добычу на части, самка. Когда птенцы подрастают и начинают сами рвать добычу, корм им носят оба родителя. Уже отмечалось, что выкармливание птенцов требует от старых птиц большого напряжения сил.

Кормление птенцов пищей у разных видов происходит по-разному. Насекомоядные птицы дают при прилете в гнездо пищу только одному птенцу (за редкими исключениями), мясоядные и зерноядные — всему выводку. Очередность и равномерность кормления птенцов у зерноядных обеспечивается передвижкой сытых и голодных птенцов в гнезде. Накормленные птенчики обычно передвигаются к краю гнезда и испражняются, высоко поднимая гузку; на место их в середину лотка подвигаются голодные.

Взрослые птицы очищают гнездо от всяких нечистот (не делают зтого только голуби и удоды) и обогревают птенцов, прикрывая их своим телом. Так как перегревание опасно для птенцов не меньше, чем холод, то родители затеняют гнездо в часы, когда прямые лучи солнца падают на выводок; взрослая птица становится над гнездом и слегка раскрывает крылья. Многие хищники затеняют птенцов зелеными ветвями деревьев.

У птенцовых птиц птенцы оставляют гнездо обычно после того, как научатся летать.

У разных видов птиц сроки нахождения птенцов в гнезде различны. У мелких воробьиных птиц срок нахождения птенца в гнезде от выхода из яйца до вылета составляет около двух недель или несколько более (у синицы-лазоревки 18 дней, у королька 18—19 дней, у зарянки 15 дней, у крапивника 17 дней), т. е. приблизительно совпадает со сроком насиживания. У крупных видов развитие идет медленнее и не только абсолютно, но и относительно. Ворон насиживает 21 — 22 дня, а птенец сидит в гнезде 50 дней. Краснозобая гагара высиживает 38—40 дней, а способность к полету наступает только у 60-дневного птенца. У воробьиных птиц скорее всего развиваются птенцы гнездящихся на земле форм (жаворонок вылетает из гнезда на 9-й день после вылупления, соловей — на 11-й), тогда как птенцы гнездящихся в дуплах поползней сидят в гнезде 25—26 дней, птенцы большой синицы 23 дня, птенцы скворцов 21—22 дня. Быстро развиваются и гнездящиеся на севере виды: лапландский подорожник вылетает из гнезда через 10 дней.

Родители продолжают кормить птенцов еще некоторое время после вылета их нз гнезда. Вылет из гнезда связывается и с полным развитием наряда из перьев, которые заменяют пуховую одежду птенца.

Сколько же лет живут птицы? Имеется сравнительно немного сведений о продолжительности их жизни в естественных, природных условиях. Известное представление о долголетии птиц дают результаты их метения и кольцевания, а также наблюдения над жизнью птиц, содержащихся в неволе. Следует при этом различать предельно возможную с физиологической точки зрения потенциальную продолжительность жизни и реальную, среднюю, существующую в природе, где действуют разнообразные причины, ограничивающие жизнь птицы: неблагоприятные погодные (метеорологические) и кормовые условия, деятельность всякого рода хищников, наконец, болезни.

Несколько цифр о потенциальной продолжительности жизни птиц, содержавшихся в неволе. Из отряда воробьиных для ворона отмечен возраст в 60 и даже 69 лет, из мелких воробьиных для садовой славки 24 года, для черного дрозда и зарянки 20 лет, для полевого жаворонка более 20 лет. Из отряда сов филины доживали до 34, 53 и 68 лет. Долговечны и попугаи: для красного ары отмечен возраст 64 года, для какаду более 56 лет, для попугая жако более 49 лет. Для дневных хищных известны такие данные: орел-скоморох жил 55 лет, кондор 52 и более 65 лет, орел-беркут 46 лет, а по другим, но не слишком достоверным сведениям, более 80 лет, белоголовый сип более 38 лет. Из гусеобразных канадская казарка жила более 33 лет, малый лебедь 24,5 года. Из журавлей австралийский журавль жил 47 лет, серый журавль 43 года, журавль-антигона 42 года. Африканская цапля-китоглав прожила 36 лет. Серебристые чайки доживали до возраста более 20, а одна даже до 49 лет. Розовый пеликан дожил до 51 года. Некоторые голуби прожили около 30 лет. Страусы доживали до 40, эму до 28 лет.

Другие данные о возрасте птиц получены в результате кольцевания. Турухтан, окольцованный на территории СССР взрослым, был добыт в 9-летнем возрасте, кулик-сорока в 14 лет, озерная чайка в возрасте 16 лет, чайка морской голубок в возрасте 20,5 и 21,5 года, крачка-чеграва в возрасте 16, 17 и 18 лет, полярная крачка в возрасте 13 и 14 лет, чернозобая гагара — в возрасте 17,5 и 22 лет. Несмотря на значительную смертность уток в результате охоты на них, известны случаи, когда окольцованные взрослыми кряквы доживали до 18 и 20 лет, утка-широконоска до 20 лет. Продолжительность жизни гаги установлена в 12 лет. Цапля-каравайка дожила до 20 лет, выпь до 9 лет, аист до 11 лет. Окольцованные птенцами коршуны дожили до 12 и 15 лет. Полевой лунь добыт в 13-летнем возрасте. Серая ворона, помеченная птенцом, дожила до 14,5 года, скворец до 12 лет, розовый скворец до 11 лет, дроздовидная камышевка до 8 лет, черный стриж даже до 9 лет. В других странах добывались окольцованные мелкие воробьиные в таком возрасте: домовый воробей — 11,5 года, зарянка — 10,5 года, серая мухоловка — 12,5 года, ласточка-касатка — 9 лет. Приведенные цифры, разумеется, не предельные. 1

Однако в природной обстановке естественная смертность птиц существенно ограничивает продолжительность жизни, и предельного возраста они могут достигнуть лишь как исключение. Особенно значительна смертность молодых птиц в течение первого года жизни. В частности, у воробьиных она, по-видимому, превышает 50% (естественно, с колебаниями по годам и по видам). Например, у мухоловки-пеструшки отмечается смертность первогодков в 60% от общего их числа, а у горихвостки — даже до 79%. Из 77 окольцованных в одной местности в ГДР птенцов ласточек-касаток 51 пропала в первый год, 17 во второй, 6 в третий, 2 в четвертый, и лишь одна дожила до пятилетнего возраста. У американского крапивника за зиму гибнет до 70% взрослых и до 74% молодых птиц-первогодков.

Из других общих вопросов биологии птиц, находящихся в известной связи с явлениями размножения, нам осталось остановиться на линьке и на перелетах.

Необходимость линьки, т. е. периодической смены оперения, объясняется обнашиванием и выцветанием пера. Под влиянием солнца, влаги, сухости окраска пера меняется: черный цвет становится буроватым, темно-бурый — бледно-бурым, серый — буровато-серым и т. д. Еще большее значение имеет стирание краев пера, сопровождающееся нарушением его структуры, так как мелкие сцепляющие бородки частично разрушаются. Особенно обнашиваются слабопигментированные или непигментированные части пера. Эти изменения к тому же более значительны в наиболее ответственных при полете элементах оперения — маховых и рулевых перьях. Обнашивание пера невыгодно влияет на летательные свойства птицы.

У каждого вида птиц линька идет в совершенно определенное время и в определенной последовательности. Принадлежащие к одному семейству, отряду птицы имеют обычно одинаковый ход линьки, и он служит, таким образом, одним из систематических признаков групп.

В отношении смены маховых и рулевых перьев существуют известные общие закономерности. Рулевые перья сменяются или центростремительно, т. е. от крайней пары к средней, или центробежно, т. е. от средней пары к крайней, или, наконец, как это бывает у дятлов, линька начинается от соседней со средними рулевыми пары, идет к краю хвоста, а кончается центральными рулевыми. Второстепенные маховые линяют обычно концентрически, т. е. линька начинается с крайнего снаружи и изнутри пера и заканчивается средними перьями, или центробежно. Линька первостепенных маховых заканчивается сменой передних (второго и первого) перьев; начинается она у некоторых видов со средних перьев (с седьмого) и идет к внутреннему (проксимальному) краю ряда, т. е. сначала сменяются восьмое, девятое, десятое перо, а затем шестое, пятое, четвертое, третье и т. д.; у других видов первостепенные маховые сменяются подряд — десятое, девятое и т. д. У некоторых видов — гагар, уток, гусей, лебедей, фламинго, журавлей, пастушков, чистиков — маховые перья выпадают одновременно или почти одновременно, и птица на некоторое время (утки на 21—35 дней, лебеди — до 49 дней) теряет способность летать. У одних птиц линька начинается с мелких перьев, у других — с крупных, хотя в общем смена мелкого и крупного оперения совпадает, но смена передних первостепенных маховых, как наиболее важных при полете перьев, обычно происходит в самом конце линьки, после полного развития других частей оперения.

Различные типы линьки у птиц могут быть в общих чертах описаны следующим образом. При выходе из яйца молодая птица одета эмбриональным пухо м,. который заменяется первым нарядом из контурных (дефинитивных) перьев. Этот (первый) наряд из контурных перьев носит название гнездового. Часто он отличается особой окраской (нередко сходной с окраской самок), мягкостью и меньшей плотностью пера, а также большей шириной, а иногда и длиной рулевых и маховых перьев. Гнездовой наряд птицы носят различное время — от нескольких недель до 16—18 месяцев. У многих воробьиных смена его — послегнездовая линька — происходит в конце лета. У голубей, сизоворонок и сов она происходит в первую осень. Хищные птицы начинают линять в возрасте около одного года — перепелятники примерно в мае, беркуты— в апреле, сапсаны — в марте и мае; кончается у них линька поздней осенью или в начале зимы* так что они гнездятся еще в гнездовом наряде, с небольшой примесью перьев следующего наряда. Многие кулики, а также пастушки, куриные и поганки линяют, сменяя гнездовой наряд, осенью или зимой в возрасте 5—8 месяцев; цапли линяют позже, весной; в возрасте 8—10 месяцев сменяют гнездовой наряд трубконосые. У утиных послегнездовая линька начинается в сентябре, а кончается зимой или даже к весне.

Послегнездовая линька иногда приводит к смене всего оперения, и тогда она называется полной, или же при ней сменяется лишь часть оперения (мелкие перья), и тогда она называется частичной. Примером частичной послегнездовой линьки у воробьиных могут служить линьки семейств вороновых, вьюрковых, трясогузковых, синице-вых, мухоловковых, славковых, дроздовых. Например, у белой трясогузки в возрасте около 2,5 месяца сменяются кроющие перья головы, туловища, малые и средние кроющие крыла, часть больших кроющих крыла, внутренние второстепенные маховые, а иногда и средняя пара рулевых. Впрочем, объем такой частичной линьки различен у разных родов. У других воробьиных (жаворонки, скворцы и др.) послегнездовая линька полная. После полной послегнездовой линьки птица надевает наряд, который будет носиться год и сменяться или раз в год и полностью — это так называемый годовой наряд (сокола, ястреба, скворцы, жаворонки), или (что бывает редко) будет сменяться в году 2 раза (так называемый предбрачный наряд обыкновенного тетерева, городской ласточки).

При частичной послегнездовой линьке последующие линьки могут охватывать все оперение. Тогда надетый птицей в результате послегнездовой линьки наряд называется комбинированным годовым нарядом (так как в ном крупное оперение, в частности маховые и рулевые, остается от гнездового наряда); такой иаряд носят, например, вороновые, синицы, обыкновенная овсянка, горная овсянка (но не все овсянковые). Если же наряд, надетый в результате частичной послегнездовой линьки, будет затем сменяться два раза в год, то он носит название к о м б и н ированного предбрачного наря-д а (мухоловки, трясогузки, многие славковые).

Дальнейшие линьки проходят так. Годовой наряд сменяется в результате линьки, происходящей обычно в конце лета — начале осени. Эта линька носит название годовой линьки. В том случае, если окраска годового наряда, надетого в результате послегнездовой линьки, отличается от окончательной окраски взрослых птиц (это бывает, например, у больших чаек, орлов и орланов), соответствующий годовой наряд отмечается как переходный. Если до получения окончательного наряда проходит 3 или 4 года, то мы имеем у соответствующей птицы первый переходный годовой наряд, второй переходный годовой наряд и т. д.

Смена брачного наряда, как и смена годового наряда, происходит в конце лета — начале осени. Последующие линьки проходят уже регулярно по этой схеме. Птицы, носящие годовой наряд, сменяют его раз в год в результате годовой линьки. У форм, линяющих дважды в год, межбрачный, или послебрачный, наряд в результате брачной линьки сменяется комбинированным брачным, затем наступает послебрачная линька и т. д.

Организм птиц реагирует на указанные выше изменения среды повышением деятельности. Наиболее яркое выражение эта специфичность деятельности птичьего организма находит в с е з о н-ных перелетах, или миграциях. О происхождении перелетов высказывалось множество гипотез, часто противоречивых. В общей форме, на основании данных современной картины перелетов, наших сведений о климатах прошлых геологических времен и т. п., можно полагать, что происхождение этого явления никак нельзя связывать только с событиями так называемого ледникового периода, когда широко распространившиеся на континенте Европы и Азии ледники сделали северное полушарие малопригодным для обитания многих видов птиц (и других животных).

Перелеты возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Они, по-видимому, существовали и в третичные времена, до наступления великого оледенения. На это косвенно указывает существование регулярных перелетов многих видов итиц в тропической и субтропической зоне. Четвертичное оледенение, конечно, повлияло на картину перелетов птиц северного полушария, но не оно явилось причиной их возникновения. Надо при этом помнить, что неравномерность оледенения, перемещение центров оледенения в меридиональном направлении (вызвавшее разницу в климате не только по линии север — юг, но и по линии запад — восток) должны были весьма сложно повлиять па изменения гнездовых областей и областей зимовок птиц и создать во многих местах обстановку, удобную для гнездования, но не для оседлого образа жизни. Длинный северный день всегда, конечно, был благоприятен для выкармливания потомства, а интенсивность освещения на севере для местных видов птиц была необходимым условием нормального развития половых органов в период размножения. Общее отступление ледников, создавшее более благоприятную климатическую обстановку и стимулировавшее тем самым размножение, вызвало занятие птицами в северном полушарии новых гнездовых территорий, которые, однако, из-за больших различий между временами года приходилось периодически освобождать. Можно полагать, что территория и направления пролета в большинстве случаев отражают путь вселения птиц в данную гнездовую область. Общая схема явления перелетов в исторической перспективе сводится к приспособлению птичьего организма к покрытию больших расстояний для нахождения наиболее благоприятствующих для его существования территорий, причем весной преобладают стимулы, связанные с размножением, а осенью — стимулы, связанные с питанием.

Непосредственными причинами перелетов приходится считать сложное взаимодействие как внешних, так и внутренних факторов. Сводить все явления только к одной из этих причин, как это делают многие, нельзя. Условия питания (связанные с ухудшением условий добывания пищи, уменьшением численности добычи, сокращением светлой части суток и т. д.), без сомнения, могут в известной степени объяснить осенний отлет. Однако это явление стоит в связи с наступлением определенных физиологических изменений в организме, сопутствующих окончанию периода размножения.

О влиянии внешних условий на состояние организма птиц выше указывалось неоднократно. Здесь полезно напомнить, что птицы, живущие круглый год в однообразных и достаточно благоприятных условиях, ведут оседлый образ жизни. Можно считать, что стимулами для перелетов являются периодически вызываемые изменением внешних условий колебания питания организма, неразрывно связанные с определенными фазами годовой деятельности половых желез. Так как периодичность гнездовых циклов для птиц является наследственной, то и самое стремление к перелету должно быть у некоторых форм врожденным. Большое значение имеет здесь и вопрос о «привязанности» птиц к гнездовой территории и конкуренция. '

Конкретная фенологическая обстановка не определяет начала перелетов, хотя, конечно, влияет на их ход. Например, имеет значение ветер, в особенности сильный ветер в противоположном перелету направлении. В общем, однако, осенний отлет птиц совпадает с окончанием периода размножения, но не всегда непосредственно за ним следует. Промежуточным этапом для многих видов является образование стай и кочевки. Как правило, районы с холодным климатом занимаются весной позже и покидаются осенью птицами раньше, чем более теплые. У некоторых видов самки летят раньше, чем самцы, у других — наоборот; у большинства видов оба пола летят одновременно. Нередко осенью молодые птицы отлетают раньше старых. Порядок перелетов птиц также различен: некоторые виды летят днем, другие ночью, некоторые молта, другие издают характерные крики (курлыканье журавлей, гоготанье гусей и т. п.). Ночью летят обычно те виды, которые вынуждены при перелете расходовать много энергии, для чего требуется" усиленная кормежка днем. Днем летят хорошо летающие формы, могущие в значительной мере обходиться при перелетах накопившимися в организме запасами энергии. Известно, что перед перелетом птицы обычно бывают весьма упитанными. Осеннее образование запасных источников энергии (?киров# гликогена, белка) связано не только с усилением питания, но и с угасанием деятельности половых желез.

Изучение перелетов птиц методом кольцевания окончательно доказало» что для каждой птицы и для каждого относящегося к данному виду птичьего населения определенного района перелеты происходят между местом гнездования и местом зимовки» причем, как правило, птица возвращается весной туда же, где она вылупилась или гнездилась в предыдущем году. Это тесно связывается с неоднократно отмеченной консервативностью птиц в отношении выбора места обитания. Точно так же строго определенны и места зимовок. Конечно, отдельные отклонения от указанной общей схемы бывают, но это исключения.

Экологическая обстановка того или иного района определяет, конечно, его пригодность в качестве места зимовки, но далеко не всегда место зимовки будет ближайшим к месту гнездовья экологически благоприятным районом. Вероятно, тут имеет?" значение и конкуренция в виде занятий ближайших удобных для зимовок районов другими популяциями данного вида. Быть может, именно поэтому северные формы одного вида часто зимуют южнее, чем гнездящиеся в средней полосе подвиды того же вида, и т. п. Для объяснения возникновения отдаленных зимовок приходится привлекать уже исторические причины. Это видно, например, на ходе перелетов расселяющихся видов. Зеленая пеночка, расселяющаяся за последние десятилетия к западу, все еще зимует в Юго-Восточной Азии; то же делает чечевица; пеночка-таловка из Скандинавии летит на зимовку в Индию; с другой стороны, недавно расселившийся в северной части Скандинавии рогатый жаворонок стал зимовать в Великобритании.

Благоприятные климатические условия в значительной мере определяют пригодность того или иного района для зимовок. Поэтому, например, в Европе многие перелетные птицы летят не только в южном, но и в западном направлении. Великобритания с ее мягкой зимой и небольшими снегопадами дает, например, приют многим среднеевропейским и североевропейским птицам — воробьиным, вальдшнепам, чибисам и др, Юго-Западная Европа и особенно Средиземноморье привлекают еще больше птиц. Громадно скопление птиц в долине Нила. Африканские зимовки вообще очень обильны, причем 76 европейских видов птиц достигают Капской провинции. Сюда же прилетают и некоторые сибирские и арктические птицы.

В Западной Европе и в Северной Африке зимуют многие наши промысловые птицы — водоплавающие и перепела (сильно страдающие, к сожалению, от неупорядоченности охоты в средиземноморских странах).

В Индии и на юге Китая расположены массовые зимовки многих северных и арктических птиц. На территории СССР массы водоплавающей птицы зимуют на Южном Каспии. В виде схемы можно принять, что большинство северных птиц, гнездящихся западнее Енисея, летит осенью на юго-за-пад (многие из них зимуют в Индии); птицы из заенисейской Сибири летят главным образом в Юго-Восточную Азию, огибая негостеприимные центральноазиатские пустыни и горы. Некоторые птицы проделывают еще более далекий путь, достигая, как это делают восточносибирские веретенники и исландские песочники, Новой Зеландии. В Америке, в отличие от Европы, влияние Гольфстрима не вызывает отклонения пролетного движения, и птицы летят более или менее прямо на юг. Надо добавить, что места зимовок различных подвидов одного вида обычно бывают хорошо разграничены.

Направление перелетов определяется, конечно,, расположением мест гнездования и мест зимовок. При этом, за известным числом исключений, движение идет возможно благоприятными в экологическом смысле путями (удобство ориентации, питания, отдыха и т. п.), которые являются здесь весьма существенными факторами; в частности,, водные птицы стремятся придерживаться рек, озер и т. п. Общие же направления перелетов (осенних) в Европе — запад, юго-запад, реже юг и юго-восток; в Северной Америке, как уже сказано, преобладающее направление — юг и юго-восток; в Азии — юг, юго-запад, реже юго-восток и восток.

Направления отлета и прилета не всегда совпадают, часто не совпадают и скорости весеннего прилета и осеннего отлета (нрилет обычно идет «дружнее» и скорее). Движение птиц по экологически благоприятным стациям явилось причиной появления еще до недавнего времени широко распространенной теории пролетных путей. По теории, разработанной Пальменом, птицы на перелетах будто бы двигаются только по относительно узким и строго фиксированным «путям», а вне их не летят. На самом деле движение птиц происходит иначе.

Ландшафтные факторы, а также условия питания, отдыха и т. д. определяют движение стай перелетных птиц. Обширные горные массивы могут поэтому вызывать обходное направление перелета (например, так объясняется незначительность пролета через высокогорья Центральной Азии). Водные бассейны благоприятствуют водным птицам, но наземные птицы по возможности избегают океана и перелетают его (за редкими исключениями) у берегов и по кратчайшим расстояниям. Материковые водные бассейны не служат препятствием и для сухопутных птиц, летящих и через Северное, и через Балтийское, и через Средиземное, и через Черное моря. Птицы морских побережий, например многие кулики, и при перелетах держатся побережий. Так, некоторые кулики из Северо-Восточной Сибири двигаются к югу по побережью Тихого океана, а кулики из Северной Европы — по побережьям Скандинавии, Балтики, Атлантического океана. Скопления водоплавающих перелетных птиц привлекают пролетных хищников.

Надо отметить, что некоторые птицы на пролетах более стайны (например, аисты, журавли), у других связь между отдельными особями и группами особей выражена слабее.

От перелетов следует отличать кочевки, предпринимаемые многими видами в связи с наступлением неблагоприятных условий, и нерегулярные и случайные выселения из гнездовой области, примеры которых мы видим у саджи. Горные формы предпринимают более или менее регулярные вертикальные кочевки.

Миграции птиц имеют большое практическое значение. Мигрирующие птицы, образуя огромные скопления, дважды в год заполняют воздушные коридоры, используемые также воздушными лайнерами. Ежегодно свыше 4000 самолетов сталкиваются с птицами, и многие из столкновений оканчиваются большими материальными потерями. Стоимость ремонта, вызванного, например, попаданием птицы в двигатель, обходится в 100 тыс. долларов. Мигрирующие птицы транспортируют возбудителей тяжелых заболеваний человека и сельскохозяйственных животных. В настоящее время известно свыше 60 арбовирусов, экологически связанных с птицами. Во время миграций распространяется по земному шару возбудитель тяжелейшего бактериального заболевания птиц — ботулизма, уносящего ежегодно до 5—8 млн. птичьих жизней.

Большое внимание уделяет миграциям птиц охотничье хозяйство. В мире до сих пор ежегодно добывается до 100 млн. водоплавающих птиц, в частности в СССР около 40 млн., в США до 25 млн. и т. д. Большая часть водоплавающих птиц регулярно мигрирует, нередко меняя места линьки и зимовки, и различные популяции вида поступают при этом по-разному. Этот феномен, открытый с помощью кольцевания Ю. А. Исаковым и Т. П. Шеваревой, в настоящее время приобретает все большее значение для охотничьего хозяйства.

Места массовых скоплений мигрирующих птиц на гнездовании, линьке и зимовках строго регистрируются и в большинстве стран охраняются. С 1971 г. действует Международная конвенция по охране водных угодий, важных для мигрирующих птиц. Эту конвенцию подписали 30 стран, объявивших свыше 400 водоемов угодьями международного значения.

В СССР международный статус имеют 12 водоемов общей площадью около 3 млн. га, включая Матсалуский залив Балтийского моря, Кандалакшский залив Белого моря, дельту Волги и др.

В целях предотвращения столкновений птиц с самолетами в 35 странах созданы специальные комитеты и ведомства, обладающие широкими полномочиями, а в ряде стран еще и авиационно-орнитологические службы, вооруженные радиолокаторами и другой современной техникой, позволяющей своевременно обнаруживать и отпугивать опасные для самолетов скопления птиц.

Важнейшим компонентом миграционного поведения птиц является ориентация. Хотя существует более 30 гипотез, каждая из которых по-своему описывает механизм ориентации, общепризнанных взглядов на это загадочное пока явление нет.

Для проверки гипотез ориентации в настоящее время используется разнообразный и сложный арсенал методик: завозы и выпуски птиц с целью заставить их проявить свои способности к ориентации при возвращении на место — так называемый метод хоминга, круглые клетки Крамера, в которых птица прыгает в том направлении, которое она избрала с помощью ориентации, мощные магниты и т. д.

Ориентирующимся птицам демонстрируют искусственное небо планетария, солнце, луну, звезды, наблюдая за тем, как это влияет на их ориен-тационное поведение в круглой клетке. Несмотря на тщательность и высокий технический уровень экспериментов, результаты получаются неопределенные и противоречивые. По-видимому, это объясняется тем, что птица в разных условиях использует разные ориентиры и при этом не один, а многие органы чувств.

Широкая концепция ориентации, в отличие от концепции единственного ориентира — единственного органа ориентации, исходит из системных представлений,, предусматривающих использование многих ориентиров и взаимоотношение многих органов чувств в зависимости от решаемой ориентационной задачи и сложившейся экологической ситуации. Конечно, при этом имеется в виду иерархичность этих взаимоотношений.

Высокоразвитые способности птиц к ориентации в пространстве обеспечиваются совершенными органами чувств, во многих отношениях уникальными и не имеющими прецедента в животном мире. В их строении много специфически птичьих структур, внешне упрощенных по сравнению с таковыми млекопитающих, отличающихся высокой функциональной производительностью, а следовательно, и экономичностью, особенно важной при воздушном образе жизни птиц. Так, высокоразвитый слух (птицы способны воспринимать звуки в диапазоне 20—20 ООО Гц, различать изменения частоты в 2—5 Гц, лоцировать до 1°, пользоваться эхолокацией) обеспечивается морфологически упрощенными наружными ушами, однок ост очковым средним ухом, уменьшенной улиткой с минимальным количеством рецептор-ных клеток.

Птицы обладают очень острым зрением, превосходящим таковое млекопитающих, причем наименьший угол различения достигает десятков секунд. Парящие грифы различают трупы за 3— 4 км, а сокола видят жертву на расстоянии до 1 км. Птицы обладают высокоразвитым цветовым зрением, распознают сложные геометрические фигуры, составленные из фигур сложные композиции, экстраполируют их изменения в пространстве и времени. Вопреки сложившемуся мнению, эксперименты подтверждают способность птиц воспринимать запахи, и в частности наличие высокоразвитого обоняния у хищных птиц (грифов), куликов, насекомоядных воробьиных, киви. Интересно, что перерезка обонятельных нервов у голубей лишает их способности возвращаться к своей голубятне.

Изучая деятельность органов чувств и их роль в ориентации, удается выявить ориентиры, обладающие наибольшим влиянием на поведение птиц. Воспроизводя эти ориентиры искусственно, человек вызывает направленные перемещения массовых контингентов птиц в интересах авиации, сельского и лесного хозяйства, охоты и охраны природы. Так, используя акустические сигналы, имитирующие «крики бедствия» скворцов, чаек, вороновых и других хозяйственно важных видов птиц, удается рассеять их массовые скопления там, где их присутствие нежелательно, — на аэродромах, городских площадях и скверах, рыбораз-водных прудах и т. д. Этологические средства существенно снижают ущерб от скворцов на виноградниках и в садах.

Наряду с этим человек стихийно управляет поведением птиц при строительстве городов и гидростанций, водохранилищ и магистралей, а также в растущих масштабах загрязняя среду пестицидами и нефтяными отходами, вызывающими резкие и подчас необратимые изменения в поведении птиц, их экологии и образе жизни.

В области классификации птиц еще нет общепринятой системы. Разные исследователи выделяют то большее, то меньшее количество отрядов. В настоящей книге мы, исходя из особенностей строения, образа жизни, а также вероятного происхождения и родственных связей, выделяем следующие группы птиц, которым придаем значение отрядов.

Класс птиц в его современном виде па подклассы не распадается (в особый подкласс выделяется вымерший археоптерикс), но в нем можно выделить 3 надотряда: плавающие птицы (Impennes), бегающие птицы (Ratitae) и новонёбные, или типичные, птицы (Neognathae).

Книги:

Жизнь животных. Том 6. Птицы. / В. Е. Соколов — 1986 Жизнь животных. Том 2: Птицы / Брэм А. Э.— 1992 Птицы Советского Союза. Том 1 (Хищные, совы, дятлы, стрижи, козодои, веслоногие, кукушки, ракши, удоды.) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1951 Птицы Советского Союза. Том 2 (Рябки, трёхпёрстки, чистики, гагары, поганки, голуби, журавли, трубконосые, дрофы, фламинго, голенастые) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1951 Птицы Советского Союза. Том 3 (Кулики, чайки, пастушки) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1951 Птицы Советского Союза. Том 4 (Куриные, гусеобразные) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1952 Птицы Советского Союза. Том 5 (Воробьиные) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1954 Птицы Советского Союза. Том 6 (Воробьиные) / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — 1954 Птицы. Иллюстрированная энциклопедия / Бейчек В. Штястны К. — 2004