ДИНАМИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
(ЖИВОТНЫЕ)

Царство Животные ТИП МОЛЛЮСКИ


Описание и книги (нажмите чтобы развернуть или свернуть)


Описание:



Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. Общая структура типа разными исследователями трактуется по-разному, но все же есть общепринятые представления. От всех других моллюсков четко отделен класс бороздчатобрюхие (Solenogastres), имеющие червеобразное тело, лишенное раковины. Все остальные моллюски составляют группу Testaria, т. е. обладают раковиной (либо из отдельных пластинок, либо из двух створок, либо цельной) или ее рудиментом. В этой группе особняком стоит класс панцирные (Polyplacophora), все остальные входят в группу Соnchifera. Среди последних особое место занимает класс моноплакофоры (Monoplacophora), прочие относятся к группе Ganglioneura. К ней принадлежат следующие классы: брюхоногие (Gastropoda), двустворчатые (Bivalvia), лопатоногие (Scaphopoda), головоногие (Cephalopoda). Всего известно примерно 113 ООО современных видов моллюсков.

Моллюски — двустороннесимметричные животные, у которых в той или иной степени развита вторичная полость тела. Двусторонняя симметрия в ряде групп моллюсков сильно изменена и сочетается с асимметричным расположением некоторых органов. Тело моллюсков состоит из головы (которая у одних обособлена весьма четко, а у других значительно редуцирована), мешковидного туловища, называемого внутренностным м е ш к о м, н п о г и. Нога представляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для моллюсков весьма характерна твердая минерально-органическая раковина, нередко покрывающая или вмещающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия — складка кожи туловища, которая свободно свисает с его спинной стороны на бока. Раковнна погружена в мантию лишь в месте роста раковины, т. е. по краю. На остальном протяжении между мантией и раковиной остается узкая щель — экстрапаллиальная полость, играющая наравне с мантией важную роль в формировании раковины. Пространство между стенками туловища и мантией называется мантийной полостью. Здесь лежат органы дыхания — жабры, гипобранхиальные (слизистые) железы, органы химического чувства (осфрадии), здесь же открываются анальное отверстие, отверстия полового аппарата и наружные отверстия почек. Все эти образования вместе с сердцем и почками, лежащими в непосредственной близости от мантийной полости, называются мантийным комплексом органов. Наличие у всех моллюсков мантийного комплекса органов подчеркивает единство происхождения и своеобразный путь эволюции этой группы животных.

Лишь у немногих моллюсков может быть отмечено метамерное расположение некоторых наружных и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц).

Форма и строение, а также функции раковины, мантийной полости, ноги и других органов моллюсков сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, например брюхоногие — представители самого обширного класса,— утрачивают билатеральную симметрию. Раковина в«» многих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форм — это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания: у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя превратилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются моллюски, которые во взрослом состоянии ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более пли менее сильной редукцией ноги.

Однако, несмотря на эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основании сравнительно-анатомического изучения и на основании особенностей их развития. Например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.

Раковина моллюсков обычно состоит из слоя органического вещества, образованного белками, и из нескольких слоев кристаллов карбоната кальция. Из карбоната кальция образуются и другие скелетные элементы — чешуйки, иглы, лежащие либо на поверхности, либо в коже. Кальцинированная раковина моллюсков формируется на органической основе, называемой матриксом. Матрикс — это отдельные пластинки, состоящие из белков и полисахаридов. Молекулы белков и полисахаридов (хитина) пластинок матрикса образуют сложные многослойные переплетения. Эти пластинки являются центрами кристаллизации карбоната кальция, так как протеины связывают ионы кальция, попадающие по кровеносным сосудам в мантию и экстрапаллиальную полость. Под действием фермента карбонатгидразы в пластинках матрикса образуются кристаллы карбоната кальция. Спокойному течению процесса биоминерализации, т. е. образованию минеральной раковины под контролем биоорганических молекул, способствует наружный органический слой раковины. Он формируется мантией раньше, чем минеральные слои раковины, служит опорой матриксу и защищает процесс биоминерализации от внешних воздействий. Минеральная часть раковины состоит из двух слоев кристаллических пластинок карбоната кальция, в каждом из которых кристаллы ориентированы своими плоскостями по-разному. Слагающий раковину карбонат кальция может быть в трех кристаллических формах: кальцит, арагонит, ватерит. В наиболее полно развитой раковине можно различить наружный, конхполпновый, слой (периостракум), средний, известковый, слой (остракум) п внутренний, тоже известковый, пли перламутровый, слой (гипостракум). В то время как при росте раковины остракум нарастает только по своему краю, гипостракум нарастает и в толщину, обусловливая увеличение толщины самой раковины по мере роста моллюска. Гипостракум раковин некоторых моллюсков состоит из тончайших пластиночек карбоната кальция, расположенных параллельно поверхности раковины, и имеет характерный перламутровый блеск, получающийся благодаря неравномерному отражению света от поверхностей этих пластинок. Интересно отметить, что в течение миллионов лет существования моллюсков наметилась тенденция к определенному изменению соотношения между известковыми слоями раковнны. Структура раковнны ископаемых и ныне живущих примитивных моллюсков с сильно развитым внутренним (перламутровым) слоем в пределах более высокоорганизованных групп моллюсков сменилась на такую, где в равной степени развиты оба слоя. Раковины с подобной структурой оказались более устойчивыми в отношении как химических, так и механических воздействий.

По цвету раковины весьма различны. Они могут быть одноцветными или с полосами и пятнами разных цветов. Эти различия в окраске раковин обусловлены разными белками, входящими в состав матрикса.

У всех моллюсков, за исключением представителей одного класса, более или менее явственно обособлена голова, несущая ротовое отверстие. На голове расположены щупальца, щупальцевидные придатки и глаза; те и другие, однако, имеются не у всех представителей типа. Глаза чаще находятся на спине или на концах щупалец. Чувствительные щупальца и глазки могут развиваться у некоторых форм по краю мантии. Из других органов чувств обычно имеются различные органы химического чувства и органы равновесия — статоцисты. Каждый статоцист представляет собой пузырек, в стенке которого находятся чувствительные клетки, тогда как внутренняя полость содержит одно крупное или много мелких известковых телец. Их давление на тот или иной участок стенки пузырька вызывает соответствующую реакцию животного.

Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У бороздчатобрюхпх и панцирных моллюсков, представителей наиболее примитивных классов, она состоит из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки — слабо выраженные ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Кроме функции проведения сигналов возбуждения, центральная нервная система моллюсков выполняет сложные функции регуляции роста, полового созревания путем выделения нервными клетками нейрогормонов.

Моллюски — весьма удобные объекты для исследования многих вопросов строения и функций нервной системы, действия гормонов. У высокоорганизованных брюхоногих среди нервных клеток ганглиев выделяются гигантские клетки — излюбленный объект исследования физиологов.

Пищеварительная система моллюсков начинается ротовым отверстием. Оно обычно ведет в объемистую ротовую полость с мускулистыми стенками, называемую часто глоткой. У входа в глотку лежат хитиноидные пластинки, образующие челюсть. Кроме того, для ротового аппарата моллюсков чрезвычайно характерно наличие особого органа — терки, или р а д у-л ы, состоящей из ленты с расположенными на ней рядами зубчиков; число, форма и расположение последних сильно видоизменяются в различных систематических группах. Терка лежит на особом выступе на дне ротовой полости; внутри выступа находится хрящ, дающий опору всему аппарату терки. v Благодаря особой мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости, а кроме того, может немного выдвигаться через ротовое отверстие. При помощи зубчиков терки моллюски могут соскабливать пищу с поверхности различных предметов, например водоросли с поверхности камней или со стенок аквариумов. У некоторых хищных моллюсков радула и глотка могут сильно подаваться вперед, как бы выворачиваться наизнанку; в этом случае зубцы радулы служат для схватывания добычи. В ротовую полость обычно открываются слюнные железы. Секрет этих желез иногда содержит яд и способствует скорейшему умерщвлению добычи. Однако в тех случаях, когда пищей служат микроскопические водоросли или органический детрит, который приносится током воды, как это происходит у двустворчатых моллюсков, строение ротового аппарата крайне упрощается, и радула, челюсти, а также и слюнные железы подвергаются полной редукции. Ротовая полость моллюсков обычно переходит в пищевод, который иногда расширяется в зоб, а далее следует желудок. в который открывается парная или непарная пищеварительная железа, не совсем правильно называемая печенью. Желудок переходит в трубкообразную кишку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Анус у одних моллюсков находится на заднем конце тела, а у других сдвинут ближе к переднему концу и лежит иногда сразу же за головой. В этом случае кишечник образует резкий петлеобразный изгиб.

Моллюски обладают развитой кровеносной системой, состоящей из сердца, кровеносных сосудов и специальных полостей — лакун и синусов. У большинства форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий: в последних собирается обогащенная кислородом кровь, поступающая из органов дыхання.

Первичными органами дыхания моллюсков служат парные жабры, называемые к т е н и д и я м и. которые лежат симметрично около анального отверстия в мантийной полости. Они представляют собой кожные выросты, имеющие форму пера; внутри каждой жабры проходят приводящий и отводящий кровь сосуды. Ктенидии связаны обычно с особыми органами химического чувства — осфрадиями, которые служат для опробования воды, притекающей к жабрам. У многих моллюсков из двух первичных ктенидиев остается только один, тогда как другой редуцируется, а иногда редуцируются оба ктенидия. Дыхание может осуществляться и через кожу, особенно через поверхность мантии. Во многих случаях, кроме ктенидиев, развиваются вторичные жабры в виде различной формы выростов мантии.

Вторичная полость тела, или ц е-л о м, который бывает ясно выражен в зародышевом развитии моллюсков, у взрослых форм сохраняется обычно в виде двух участков. Один представляет собой окружающую сердце полость— так называемую околосердечную сумку или перикардиальную полость, стенки которой образованы тонким слоем клеток — эпителием, а другой составляет полость половой железы. Лишь у представителей класса моноплакофор целом развит хорошо и представлен у взрослого животного обширными полостями.

Органами выделения служат парные почки, внутренние отверстия которых открываются в перикардий, а наружные — в мантийную полость. Одна почка может редуцироваться.

Строение половой системы в пределах типа весьма варьирует: от парных половых желез с простыми протоками до чрезвычайно сложного комплекса, включающего половую железу, придаточные железы и сложные органы оплодотворения. Наиболее сложно половая система устроена у наземных легочных брюхоногих моллюсков. Вместе с разделением особей на самцов и самок нередок п гермафродитизм. Известны случаи изменения пола в процессе жизни особи, так как в ряде случаев отсутствуют половые хромосомы и определение пола происходит только гормональным путем. Наряду с перекрестным оплодотворением отмечены случаи самооплодотворения и партеногенеза. Более часто эти способы размножения встречаются среди особей малоподвижных видов с малой плотностью поселений.

В развитии моллюсков много сходного с развитием кольчатых червей. Сходно с последними происходит у них дробление яйца. Личинка моллюсков па ранних стадиях чрезвычайно похожа на трохофору кольчатых червей. Часто стадия трохофоры у моллюсков проходит внутри яиц. Возможны два основных пути последующего преобразования трохофорной личинки: либо начинается формирование органов, характерных для взрослого животного, либо образуется следующая стадия — велигер. Велигеры — личинки, которые довольно долго парят в толще воды. Кроме пучка ресничек на верхнем полушарии личинки, у нее развивается орган движения — парус с лопастями, несущими реснички. В отличие от личинок кольчатых червей, у трохофорной личинки н у велигера моллюсков вместо сегментации нижнего полушария на спинной стороне начинает расти горб — будущее туловище, на вершине которого закладывается личиночная раковинка, на брюшной стороне тела — зачаток ноги. Многие группы моллюсков утратили свободноплавающую личинку, и все их развитие протекает в яйце, из которого выходит моллюск со сформированной раковиной и недоразвитой половой системой. В процессе роста вместе с ростом тела растет раковина, развивается половая система.

Представители типа моллюсков найдены в древнейших пластах земной коры, содержащих остатки вымерших организмов, а именно в отложениях кембрийского и силурийского периодов, причем в это время жили уже весьма разнообразные представители разных классов моллюсков. Этот факт ясно указывает на то, что обособление типа моллюсков в процессе эволюции должно было произойти гораздо раньше, в те еще более древние периоды существования Земли, от которых не могли сохраниться ископаемые остатки вымерших организмов. Это обстоятельство лишает нас возможности установить происхождение моллюсков на основании преимущественно палеонтологических данных и заставляет опираться главным образом на материалы сравнительной анатомии и эмбриологии. Данные эмбриологии особенно ясно указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями. Некоторые исследователи усматривают сходство между этими группами и в том, что у примитивных форм моллюсков — бороздчатобрю-хпх — строение нервной системы обнаруживает некоторые черты метамерии. Эти исследователи склонны считать, что моллюски происходят от сегментированных червей, но в процессе эволюции утратили метамерию. Другие ученые считают, что первые древние моллюски были несегментированными и что они произошли от несегментированных червей.

Таким образом, в вопросе о происхождении моллюсков остается еще много неясного. Наиболее вероятно их раннее обособление от общих с кольчатыми червями предков, причем эти предковые организмы обладали вторичной полостью тела, но были ли они сегментированными, неизвестно.

Большие разногласия вызывает толкование организации моноплакофор—моллюсков с чертами наружной и внутренней метамерии и, как уже было отмечено, обладающих обширными отделами вторичной полости тела. Одни исследователи видят в них наиболее примитивных моллюсков и считают их исходными формами, другие все отмеченные оригинальные черты их организации считают возникшими вторично. Подобно бороздчатобрюхим моллюскам, и другие классы моллюсков рано обособились в своем развитии от древних родоначальников типа и стали развиваться как отдельные ветви, отходящие от общего корня, сохранив, однако, в своей организации общие для всех моллюсков черты, которые ясно указывают на единство происхождения типа.

По современным взглядам, наиболее примитивными из моллюсков следует считать бороздчатобрюхих. В этой группе отсутствует не только цельная раковина, но и более примитивный ее предшественник — пластинчатый панцирь. Лежащие в коже чешуйки и иглы, состоящие из карбоната кальция, формируются более простым способом, нежели пластинчатые или цельные раковины.

За длительный период существования моллюски заселили все основные биотопы: моря, солоноватые воды, пресные водоемы и сушу.

Представители некоторых классов моллюсков имеют большое значение во многих отношениях. Так, фильтрационный способ питания двустворчатых приводит к тому, что многие из них, пропуская через мантийную полость большое количество воды со взвешенными в ней минеральными и органическими частицами, осаждают их, образуя на дне океанов и пресных водоемов осадки, иногда достигающие значительной толщины. Двустворчатые, некоторые брюхоногие и головоногие являются важнейшими компонентами пищи рыб, в том числе промысловых, птиц и морских млекопитающих. Представители этих классов служили пищей для первобытных людей, а некоторых из них (устрицы, мидии, корбикулы, морские гребешки, виноградная улитка, осьминоги и др.) употребляют в пищу и в наши дни.

Раковины двустворчатых и брюхоногих являются сырьем для получения перламутра, в мантийной полости некоторых двустворчатых образуется жемчуг.

Многие виды брюхоногих, особенно пресноводные и наземные, — промежуточные хозяева паразитических червей: трематод, нематод, цестод.

Велико значение моллюсков как «руководящих ископаемых». Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих — аммонитов. Двустворчатые и брюхоногие тоже имеют в этом плане определенное значение: нахождение тех или иных раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоемах, либо они представляют собой погребенные участки древней суши. Исследования ископаемых комплексов морских, пресноводных и наземных моллюсков позволяют определить возраст слоев Земли, установить происходившие в далеком и близком прошлом изменения климата и облика ландшафта.


Моллюски, или мягкотелые (лат. Mollusca) — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением. Оценка общего количества видов моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100 до 200 тысяч. В России насчитывают около 2900 видов. Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду. Некоторые моллюски стали временными или постоянными паразитами других животных.
Самых мелких представителей моллюсков относят к классу двустворчатых. Взрослые особи самого мелкого вида, Condylonucula maya достигают в длину 0,5 мм. К моллюскам относят и крупнейших ныне живущих представителей беспозвоночных — колоссальных кальмаров (Mesonychoteuthis) из класса головоногих: их масса достигает 495 кг.
Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы.
Около 80 % видов моллюсков относят к классу брюхоногих, ещё около 19 % — к классу двустворчатые — и лишь около 1 % современных видов — к остальным классам.
Большинство моллюсков могут передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная раковина, форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковина отсутствует. Характерным для моллюсков является особый ротовой орган — радула. У двустворчатых радула (как и вся голова) полностью редуцирована.
Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Сухопутные моллюски и класс головоногих развиваются без промежуточных форм, а у других классов существуют личиночные формы, такие как трохофоры, глохидии и велигеры.
Появление типа моллюсков датируют началом кембрийского периода.
Классификация, филогения и даже монофилия моллюсков как типа являются предметом дебатов.
Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной.
Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, таких как перламутр, жемчуг, пурпур и виссон. Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяйственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека.
В популярной культуре моллюскам класса головоногих отведена роль морских чудовищ. / (Википедия)

Книги:


Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988 Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Кантор Ю. И., Сысоев А. В. — 2005 Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана / Скарлато О. А. — 1981 Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / Жадин В. И. — 1952 Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989


Четыре лапы

Яндекс.Метрика