Брюхоногие / Гастроподы / Улитки (Gastropoda)

Описание:

Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс мягкотелых. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; они расселились по пресным водам и приспособились к жизнп на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, в субальпийский пояс гор, в пещеры.

Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь: они вышли из морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на «постоянное жительство» в пресные воды, сохранив там, однако, этот приобретенный на суше тип дыхания.

Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них цельной раковины, неразделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. мешковидное выпячивание на спине, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела.

У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Обороты раковины составляют завиток. Кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины и различают право-закрученные (дексиотропные) и левозакрученные (л е о т р о п н ы е) раковины, причем иногда у особей одного вида могут быть и право-, и левозакрученные раковины.

Раковины различных улиток по внешнему виду чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали, тем, насколько круты или пологи ее обороты. Иногда обороты спирали раковины, плотно прилегая друг к другу срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика формируется пупочный канал, открывающийся у последнего оборота раковины отверстием, называемым пупком. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины.

Характерное для большинства брюхоногих нарушение двусторонней симметрии, т. е. асимметрия органов внутренностного мешка и мантийной полости (одна жабра, одно предсердие, одна почка), вызвано турбоспиральной формой раковины. При такой форме раковины, при завитке, направленном вбок, и при том, что в последних оборотах завитка располагается основная масса печени, центр тяжести раковины смещен в сторону от средней линйи тела. В силу этого одна из сторон открытого (устьевого) оборота раковины более приближена к телу, нежели другая сторона, приподнятая над ним. Все это напоминает шапку, надетую набекрень. Но такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне, что и ведет к редукции одной из жабр и связанного с ней предсердия и, естественно, почки. Правильность такого объяснения возникновения асимметрии брюхоногих подтверждается тем, что у современных примитивных представителей можно наблюдать все этапы ее развития. У некоторых брюхоногих с колпачковидной раковиной еще сохраняется билатеральная симметрия всего комплекса мантийных органов, у других можно видеть редукцию одного или обоих ктенидиев и предсердия.

Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего ее наружный слой — периостракум. Последний образует иногда щетннковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая перио-стракумом часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором, в свою очередь, можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана блестящим перламутровым слоем. Внутривидовая изменчивость раковины многих видов брюхоногих весьма широка. Эта широта ее изменчивости показывает значение раковины в обеспечении приспособленности особей вида к обитанию в местах с разной комбинацией факторов окружающей среды. Исследователь моллюсков Черного моря В. Д. Ч у х ч и н показал существование различий в форме раковины и в ее толщине у самцов и самок одного вида.

Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде всего следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне — массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция, п строение ноги. У многих улиток задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.

Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия.

В мантийной полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте раковины. В других случаях свободный край Мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия, выступая из-под раковины, прикрывает ее сверху частично или полностью. В последнем случае раковина становится внутренней и обычно в той или иной мере подвергается редукции.

Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других железок, например ядовитых или выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных брюхоногих моллюсков и более длинная у растительноядных. Кишка открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости.

Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. С этой полостью сообщаются и органы выделении — почки, в редких случаях парные.

Нервная система улиток состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных. Ганглии связаны нервными тяжами: одноименные — так называемыми комиссурами, разноименные — коннективами. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. Сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив у многих улиток выражено очень сильно. В этом случае все расположенные под глоткой ганглии, включая и педальные, образуют компактную группу.

Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развита органы равновесия — пара статоцистов, ко-?!ррые иннервируются от церебральных ганглиев, этя они лежат в непосредственной близости от едальных. Статоцнсты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелкпх зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками.

У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Специализированные нервные клетки щупалец, участки кожи около рта и осфрадии обеспечивают дистанционное узнавание пищи, возвращение на ранее облюбованное место, ощущение близости хищников, например морской звезды или офиуры, по их запаху.

Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафро-дитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Способы переста у брюхопогпх моллюсков различные. Наиболее низкооргаиизопаннме формы выбрасывают яйца и сперму прямо в воду, где и происходит оплодотворение. Некоторые виды окутывают яйца слизью, формируя шнуры, коконы, слизистые бесформенные массы. Такие агрегации яиц чаще всего моллюски прикрепляют к субстрату — водорослям, пустым раковинам и к телам других водных животных, зарывают в грунт водоемов. Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепляют их к стеблям и корням растений.

Развитие брюхоногих либо осуществляется через стадию личинки, о которой будет сказано далее, либо оно прямое, т. е. из яйцевых оболочек выходит маленький моллюск с еще неполным числом оборотов раковины и неразвитой половой системой. Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы матери. В других случаях прямого развития яйца, вплоть до вылупления молоди, вынашиваются под защитой раковины или мантии.

Вернемся теперь к случаям развития брюхоногих со стадией личинки. У некоторых, весьма немногих современных морских брюхоногих из яйца выходит личинка — трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Трохофоры свойственны наиболее просто организованным брюхоногим (Patella, Gibbula). Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую лнчиночиую стадию — велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, «парусник». Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками.

У разных видов брюхоногих велигеры проводят в толще воды разное время и в силу этого разносятся па разные расстояния от места нереста. Оседанию личинок на дно способствуют химические вещества, выделяемые другими организмами, совместно с которыми брюхоногие обычно обитают,— цианобактериями, кораллами, губками, водорослями. Эти химические сигналы прекрасно демонстрируют те сложные связи между разными видами, которые и составляют часть биоценотических отношений.

После оседания личинки на дно происходит ее метаморфоз, т. е. превращение личинки во взрослого моллюска. Это совершается путем сбрасывания личиночных кожных покровов с ресничками, а в иных случаях и путем отбрасывания других частей тела личинки. К этому времени под личиночными покровами уже сформировано тело взрослого моллюска. Есть данные о том, что и метаморфоз стимулируют химические вещества, выделяемые теми организмами, которые наиболее характерны в привычных местообитаниях данного вида моллюска.

Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1—2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Второй путь роста характерен для тех видов, у которых очень сильно развита нога и которые ведут малоподвижный образ жизни, надолго прикрепляясь к какому-либо субстрату (морское ушко — Haliotis , морское блюдечко — Patella, речная чашечка — Ancylus).

Длительность стадий развития у разных видов брюхоногих моллюсков неодинакова. Так, свободноплавающие личинки, которых называют пелагическими. могут существовать всего несколько часов или могут носиться по просторам морей и океанов несколько месяцев. Длительное существование пелагических личинок обеспечивает широкое расселение вида. Известный исследователь личинок морских беспозвоночных Т о р с о н считает доказанным перенос личинок брюхоногих течением от берегов Европы через Атлантический океан к берегам Америки. За время существования в пелагиали личипки с помощью ресничного паруса отфильтровывают из воды частицы детрита, т. е. частицы отмерших растений, животных, а также живые диатомовые водоросли. Все это служит пищей вел игерам. Отцеженные пищевые частицы подносятся ко рту личинки ресничками бороздок, идущих по краям паруса.

Интересной и важной особенностью брюхоногих следует считать изменение в процессе их развития положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у тех из них, которые имеют свободноплавающие личинки, верт шина внутренностного мешка и вершина раковины личинки нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чего их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, поворот внутренностного мешка и раковины смещается на ранние этапы эмбрионального развития, так что заметным остается лишь неравномерный рост правой и левой сторон тела. В результате такого неравномерного роста мантийная полость взрослого животного опять-таки лежит впереди, кишка образует петлю, нервные стволы перекрещиваются.

Среди огромного разнообразия видов брюхоногих моллюсков встречаются все способы питания, которые присущи типу моллюсков в целом. По, говоря о питании брюхоногих, следует иметь в виду не только характер пищи, но и способ ее добывания. Так, среди брюхоногих есть виды-фильтра-торы — это, в основном, моллюски, которые постоянно живут в норках. Есть среди брюхоногих и паразитические виды. Они по-разному связаны со своими хозяевами, о чем будет сказано далее. Немало среди брюхоногих и хищников. Хищные брюхоногие встречаются как среди морских видов, так и среди наземных. Некоторые хищники предварительно отравляют жертву. Но основную массу брюхоногих составляют потребители живых растений и потребители детрита. Известны также брюхоногие моллюски—трупоеды, высасывающие с помощью хоботка ткани погибших животных и выполняющие таким образом роль санитаров водоема.

Среди питающихся вегетирующими растениями и бактериями чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстратов. Детритофаги чаще всего относятся к собирателям. В этом случае их радула может быть сравнима со снегоуборочной машиной: краевые зубцы радулы загребают упавший на дно водоема детрит, а срединные зубцы подают его к глотке.

Разнообразие структур радул очень большое. Уж не говоря о своеобразии ее строения у хищников, с «кинжальными» боковыми зубцами, даже растительноядных видов радулы могут быть иесьма непохожими. Разпообразие радул, как и пазнообразие раковин, показывает широчайший охват брюхоногими моллюсками различных биотопов, в каждом из которых разные виды занимают определенные экологические ниши. У одних видов они очень узкие, что находит отражение и в узкоспециализированном корме. Например, некоторые виды голожаберных морских моллюсков (Aeolis) питаются только определенными видами гидроидных полипов. У других видов экологические ниши широкие, поэтому эти моллюски способны менять кормовые объекты, что зачастую усугубляет их вредоносное значение (наземные моллюски из группы слизней).

Говоря о пищевом поведении брюхоногих, следует сказать, что многим из них свойственна смена характера питания с возрастом. Так, питающиеся планктонными микроводорослями пелагические личинки непременно переходят на другую пищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны (Rapana) после оседання превращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом излюбленную жертву — двустворчатых моллюсков.

Температура воды и воздуха — важнейший фактор в жизни и водных, и наземных брюхоногих. Температура определяет интенсивность процессов питания, дыхания, время нереста, подвижность животных. При этом температурный оптимум у каждого вида свой. Иногда он отражает происхождение вида или это следствие новых приспособлений.

Брюхоногие моллюски весьма чувствительны к солености воды и засолению почвы, к количеству растворенного в воде кислорода и к освещенности. На изменения величин названных факторов разные виды реагируют по-разному. Но в целом брюхоногие моллюски экологически очень валентны, что находит свое отражение и в широте тех характеристик окружающей среды., которыми могут быть описаны местообитания отдельных видов. Однако обитание многих видов брюхоногих при таком широком диапазоне значений экологических факторов всегда связано с изменчивостью их раковип и тела. Изменчивость захватывает размеры раковины, число оборотов завитка, окраску тела и раковины. В последнем случае изменчива окраска перностракума и кальцинированных слоев раковины. Изменчивость окраски кальцинированных слоев раковины выражается в присутствии или отсутствии на ней разноцветных полос, пятен, в разном цветовом ее тоне. Весьма изменчива также скульптура поверхности раковины. У одного вида раковины могут быть и гладкие, и слабо или сильно ребристые. Также изменчива в пределах вида скульптура устья: от гладких стенок до стенок с бугорками и «зубами».

В большинстве случаев такая внутривидовая изменчивость моллюсков связана с аппаратом наследственности — генами. Преобладание в одних местообитаниях одних форм изменчивости вида, а в других местообитаниях — иных есть следствие естественного отбора, проявление большей приспособленности организмов, например, особей с белой раковиной, нежели особей с темной раковиной к обитанию в условиях степных, сильно нагреваемых солнцем склонов. Так день за днем, год за годом, век за веком естественный отбор выбирает в каждом местообитании наиболее приспособленные формы изменчивости, что приводит в конце концов к тому, что в одном местообитании встречаются преимущественно белые раковины, в другом — темные. Этому способствует малая подвижность большинства брюхоногих моллюсков. Так, Меррей и Кларк с помощью мечения установили, что за 13 лет меченые наземные улитки Ptarula talniata расползлись не более чем на 27 м, а в среднем лишь на 10,5 м. У плавающих личинок многих видов развита хеморе-цепция, позволяющая им оседать в местах, наиболее благоприятных для дальнейшего развития.

Брюхоногие моллюски проникли во многие биотопы морей, океанов, пресных водоемов и суши. В океанах практически нет биотопов, лишенных брюхоногих, их можно встретить от поверхности (Janthina) до максимальных глубин океана (Lima). В прибрежных водах также все биотопы населены брюхоногими — зона макрофитов, рифы, каменистые, галечные и песчаные пляжи, заливаемые приливами. В пресных водах почти нет ограничений для расселения брюхоногих: онн встречаются даже в длительно пересыхающих водоемах, уходя глубоко в грунт на время сухого периода. Легочное дыхание некоторых пресноводных брюхоногих позволяет им быть амфибионт-ными видами, т. е. обитать у уреза воды, перенося как длительное погружение в воду, так и длительное ее отсутствие. Примером может служить малый прудовик (Galba truncatula).

Во влажных тропиках и субтропиках (у нас в стране на Дальнем Востоке п в Закавказье) в наземных биотопах обитают брюхоногие с жаберным дыханием. Высокая влажность воздуха препятствует высыханию эпителия жабры; кроме этого, устье раковины может плотно закрываться крышечкой. Повсеместно в наземных биотопах распространены легочные брюхоногие. Они встречаются в лесной и луговой подстилке, на стеблях трав, на стволах деревьев, па валунах с лишайниками, среди каменистых россыпей, на поверхности скал.

Брюхоногие служат промежуточными хозяевами многих плоских паразитических червей — трематод. Как это ни странно, нередко развитие трематод во внутренних органах брюхоногих (печени, мышцах ноги, половой железе) приводит к гигантизму последних. При поселении паразитов в полости тела, помимо интенсификации роста мантии и всех процессов, связанных с формированием раковины, наблюдается и кастрация моллюска.

Многие морские виды брюхоногих поедаются рыбами — сельдью, сардинами, скумбрией. Как указывает Л е б у р, названные рыбы особенно сильно выедают планктонных личинок брюхоногих. Другие рыбы, например бычки, уничтожают взрослых бентосных брюхоногих. Птицы также не прочь полакомиться гастроподами, особенно активны различные кулики, которые обитают на морских пляжах и около пресных водоемов. Наземных брюхоногих поедают дрозды и некоторые другие птицы, из млекопитающих — ежи и кроты, а также рептилии. Нередко на брюхоногих нападают хищные жуки, мухи-тахины, светляки. Пустые раковины наземных моллюсков мухи и осы используют для откладки яиц. Губки, мшанки, морские желуди, гидроидные полипы и другие животные часто используют раковины морских брюхоногих как субстрат, на который оседают их личинки.

К настоящему времени существуют разные взгляды на систематику класса брюхоногих моллюсков. Наиболее естественными группами брюхоногих можно считать следующие: подкласс переднежаберные (Prosobranchia). подкласс заднежаберные (Opisthobranchia), подкласс легочные (Puluionata).

Брюхоногие, или гастроподы, или улитки (лат. Gastropoda от др.-греч. «брюхо» и «нога») — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины. / (Википедия)