Описание:
Головоногие — самые необычпые, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей — большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения — ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных н позволяет им соперничать с позвоночными животными.
На первый взгляд головоногие — осьминоги, каракатицы и кальмары — ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus) нет даже раковины, столь типичной д л я мягкотелых. Однако, к а к свидетельствуют палеонтологические данные, древние головоногие, жившие миллионы лет назад, имели хорошо развитую раковину, которая была для них и домом, и поплавком, так как была наполнена газом. Все наружнораковипные головоногие давно вымерли, лишь один их представитель — наутилус, пережив свою эпоху, дожил до наших дней. У остальных современных головоногих внутренняя раковина, вернее, ее рудимент, служит скелетом.
Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности — щупальца, руки, или, как их еще называют, ноги, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги их древнего предка.
Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такиег как каракатицы рода Idiosepius, длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары рода Architeuthis. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.
Головоногие моллюски — исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и других организмов и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных — рыб, птпц, ластоногих п китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит — кашалот.
Головоногие моллюски — двустороннесимметричные животные с наружной (подкласс Ectocochlea) пли внутренней (подкласс Coleoidea) рудиментарной раковиной. У каракатиц она имеет вид уплощенпой обызвествленной пластинки, лежащей под мантией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У спирулы раковина также известковая, но не прямая, а закрученная в «бараний рог». У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной хитиновой пластинки, по форме напоминающей рпмекпй меч. отчего она и называется г л а д п у с о м. У осьминогов от раковины остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.
У каракатиц туловище уплощенное, у кальмаров—цилиндрическое. заостренное к заднему концу, веретеновпдное или коническое; у осьминогов — мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком — мантией, которая заключает внутренние оргапы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, вамиироморф и пелагических осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.
Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от нее шейным перехватом, но у осьминогов, вампироморф, сепиолид и сепиодарид сращена с последней. Голова несет глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска. Большинство кальмаров и все каракатицы имеют 10 конечностей, осьминоги — 8, а наутилус — более 90.
Внутренняя поверхность рук головоногих (за исключением Nautilus) усажена присосками. Они располагаются в 1—4 (редко — больше) продольных ряда. В основании рук присоски мелкие, в середине — самые крупные, а на концах — крошечные. Кальмары и каракатицы, кроме 8 рук, имеют еще пару ловчих рук, или щупалец, которые состоят из стебля, гладкого и, как правило, лишенного присосок, и расширенной булавы, усаженной присосками и крючьями.
У кальмаров и каракатиц присоски сидят на стебельках-ножках и снабжены хитиновыми кольцами с гладкими или зазубренными краями. У некоторых кальмаров присоски превращаются в хитиновые крючья, напоминающие кошачьи когти, которые помогают им хватать и удерживать крупную и скользкую добычу. У осьминогов присоски бесстебельчатые, «сидячие», приросшие плоским дном к поверхности руки и лишенные хитиновых колец и крючьев.
К нижней стороне головы прилегает, а иногда и прирастает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка, или с и ф о н,— основной движитель головоногого моллюска, его «реактивный двигатель». Воронка головоногих, так же как и щупальца, является гомологом ноги моллюсков. Если трубка — это сопло, то маитийная полость — это «камера сгорания» живой ракеты. Всасывая в нее воду через мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала при этом обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых «кнопок», находящихся на основании воронки и на внутренней поверхности мантии. Кнопки имеют вид бугорков и соответствующих им углублений и носят название воропочных и мантийных хрящей.
Когда моллюск сокращает мускулатуру брюшной стенки мантии, сильная струя воды бьет из воронки. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает моллюска в противоположную сторону. Воронка направлена к переднему концу тела, и поэтому моллюск обычно плывет заднпм концом вперед. Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана. Мускулатура воронки очень совершенна. С ее помощью воронка может поворачиваться в любую сторону, даже назад, что обеспечивает животному возможность разворота и заднего хода.
Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиповыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В ротовой полости на особом языковидном выступе — одонто-форе помещается радула — хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. У кальмаров обычно 7 продольных рядов зубчиков (как исключение их бывает 5), у Nautilus — 11 рядов. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов.
От глотки к желудку тянется тонкая трубка — пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить ее в рот. Съеденные куски пищи затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка - це-к у м е, а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.
Печень — большой овальный орган буроватого цвета, обычно расположенный впереди желудка. Она выполняет несколько функций — производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ.
На брюшной стороне внутренностной массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих. Отсутствует он лишь у наутилуса, вампиротеутиса и некоторых глубоководных осьминогов.
В верхней части мантийной полости расположены жабры — по одной по обе стороны внутренностной массы (у Nautilus — по две).
Кровь приводится в движение тремя сердцами — главным, состоящим из желудочка и двух предсердий (у nautilus — из четырех), и двумя жаберными. Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом, поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердец зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 °С частота биения сердец составляет 40—50 ударов в 1 мин.
В отличие от других моллюсков, у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры, через которые артерии переходят непосредственно в вены. Высокоразвитая система кровообращения дает возможность головоногим достигать гигантских размеров. Только при наличии системы капилляров возможно существование очень крупных животных, так как только в этом случае обеспечивается полноценное снабжение кислородом и питательными веществами массивных органов гигантов.
Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоглобин вырабатывается в особых жаберных железах.
Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков — аммиак (точнее, ионы аммония) — у многих кальмаров выделяется не полностью, а частично накапливается в теле моллюсков, обеспечивая им нейтральную плавучесть.
Все головоногие моллюски раздельнополы. Обычно пол можно определить у созревающих особей. но у пелагических осьминогов — аргонавта и тремоктопуса — самца от самки можно отличить уже при рождении по числу рук: у самца их 7. а у самки — 8. Самцы у головоногнх обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки нх видоизменяются, превращаясь в гектокотиль, при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки.
Сперматофоры — «пакеты» с семенной жидкостью — сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по 4 рме напоминающую казацкую шашку. Длина его измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами, но у осьминога Дофлейна (Octopus dofleini) она достигает 1 м. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником,— сперматофорном органе, состоящем из нескольких желез и протоков. Этот отдел с четкостью автомата производит сперматофоры, которые накапливаются в особом хранилище — сперматофорном мешке, или нндхэмовом органе. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходя: наружу, подхватываются гектокотилем (видоизмененной рукой) и переносятся на семяприемник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник располагается на ротовой мембране самки. У иллекса и берритеутиса сперматофоры размещаются на внутренней стенке мантии, у вампиротеутиса — на голове перед глазами.
Строение сперматофора довольно сложно и несколько напоминает устройство мины. Большую часть его заполняет спермовая масса, к ней примыкает цементное тельце, а далее лежит эйякуляториый аппарат в виде плотно сжатой спиральной пружины и нробки, закрывающей отверстие трубочки.
Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности и высоте организации она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у внутри-раковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу — череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, по уступает мозгу птиц и млекопитающих.
Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли — самые крунные из них — могут составлять 4/5 объема мозга. У пелагических головоногих, в жизни которых зрение играет очень большую роль, они развиты сильнее, чем у донных.
По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причем у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как крысы.
Два звездчатых ганглия — самые крупные из лежащих вне мозга ганглиев. Они расположены на внутренней поверхности мантии — по бокам от средней линии спины. От каждого ганглия отхолит свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит из одного гигантского аксона (до 1 мм в диаметре).
Среди органов чувств, которыми наделены головоногие моллюски, наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. «Если,— писал канадский биолог Н. Б е р р н л л — попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган ) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи. Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением — странный факт, который всегда поражал натуралистов.
Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-оннхотеутид, которое может закрывать глаз.
Глаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними все же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.
Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию. У осьминога на 1 мм2 сетчатки глаза насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше — 150 тыс., у кальмара Bathyleuthis aby-ssicola — до 250 тыс., в то время как у карпа их 50 тыс., у кошки — 397 тыс., у человека — 400 тыс., а у совы — 680 тыс.
И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.
Большинство головоногих моллюсков видят каждым глазом отдельно, но их глаза так велики, что поле зрения близко к 360°. Однако осьминог, когда ему нужно лучше рассмотреть что-либо, поднимает и сближает свои глаза, таким образом он смотрит обоими глазами вместе.
Животные, обитающие на большой глубине в кромешной тьме или в зоне рассеянного слабого освещения, имеют глаза необычного вида — стебельчатые. телескопические и даже разноразмерные. У кальмаров-хистиотеутид, живущих над черной бездной в зоне сумеречного освещения, левый глаз в два раза крупнее правого. Считается, что крупный глаз у этих животных приспособлен для видения в верхних слоях воды, а маленький — в темноте: направлены они одновременно в разные стороны — один смотрит вверх, другой — прямо и вниз. У личинок некоторых глубоководных кальмаров глаза сидят на стебельках, отходящих от головы вперед и в стороны. У глубоководного осьминога Ampliitretus pelagicus глаза, расположенные на «макушке», похожи на маленькие телескопы. Даже у глубоководных головоногих глаза, как правило, хорошо развиты. Известеп лишь один слепой моллюск — глубоководный осьминог Cirrothauina murrayi.
Среди головоногих моллюсков наиболее примитивно устроенные глаза имеет наутилус. Его глаза лишены хрусталика, у них очень маленький зрачок. Эти животные, живущие на глубине 200—500 м и ведущие ночной образ жизни, ориентируются в основном по запаху и с помощью осязания.
Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих, во многом загадочных органов — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. Например, у осьминога небольшие образования оранжевого или желтого цвета — светочувствительные пузырьки — помещаются па задней стороне звездчатого ганглия, расположенного на внутренней поверхностп мантии. У кальмаров, каракатиц и спирулы светочувствительные пузырьки, называемые в этом случае парольфакторпыми пузырьками, находятся в голове вблизи обонятельной доли мозга. Их называют также «глазами в мозге». У Vampyroteuthis infernalis опи внедрены в мышцы спипной стороны мантии. Назначение этих органов до конца не выяснено. Судя по их расположению, предполагают, что они воспринимают свет, падающий сверху, и в зависимости от его силы регулируют уровень собственного свечения, что необходимо для успешного камуфляжа при создании вентрального протнвосвечення. Моллюски воспринимают свет также и при помощи многочисленных светочувствительных клеток, рассеянных в их коже.
На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствптельных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое «блюдо», осьминог пробует его кончиком руки. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус. Например, когда в аквариум с осьминогом выпустили из пипетки каплю воды, взятую в другом аквариуме поблизости от мурены — злейшего врага осьминогов, он испугался, побагровел и пустился наутек.
У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих па дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые к осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемотактильное, или вкусо-осязательное, чувство.
Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.
В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста — органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряли равновесие, плавали спиной вниз, вертелись волчком и путали верх и низ.
Что касается слуха, то пока не ясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывают предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов — их злейших врагов. По крайней мере попытки выработать у головоногих рефлексы на звуковые раздражители не увенчались успехом. Но в то же самое время несомненно, что кальмары и каракатицы воспринимают низкочастотные звуки, например шум винта судна, звуки, производимые питающимися кальмарами, шум дождя. Звуковые приманки с успехом используют при промысле кальмаров.
Головоногие моллюски обитают только в океанах и полносоленых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33 %. Поэтому эти моллюски не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях. Только некоторые прибрежные виды кальмаров-лолигинид могут переносить опреснение. Например, Lolliguncula tydeus, L. brevis, обитающие у берегов Центральной Америки, могут заходить в мелководные бухты и эстуарии рек. Однако в сезон дождей — в период максимального распреснения — они покидают эти районы.
Головоногие моллюски чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях. Они встречаются от поверхности до абиссальных глубин.
Кальмары принадлежат к числу самых активных, быстрых и маневренных обитателей океана. Реактивпый способ движения, присущий всем головоногим, у кальмаров доведен до совершенства, и это помогает им соперничать с рыбами, и даже уиодобляться птицам. Среди кальмаров есть немало таких, которые, спасаясь от погони, могут взлетать в воздух и в планирующем полете проноситься над волнами десятки метров. Многие из кальмаров, прежде всего принадлежащих к семейству Ommastrephidae, способны совершать дальние путешествия к местам нагула, а затем возвращаться в районы нереста, проплывая при этом расстояния в тысячи морских миль.
Осьминоги и каракатицы держатся вблизи дна. Каракатицы населяют прибрежное мелководье. Здесь они плавают или лежат на дне, наполовину закопавшись в песок и подстерегая добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями плавников взмучивает его. Осаждаясь, грунт покрывает моллюска тонким слоем, оставляя открытыми только глаза. У самого дна держатся и другие представители отряда каракатиц (Sepiola, Rossia ).
Подавляющее большинство осьминогов — тоже донные животные. Они предпочитают каменистые грунты, где проводят время, затаившись среди камней или в расселинах скал. Многие донные осьминоги могут передвигаться по дну на руках. Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Моллюски приподнимаются на руках, опускают туловище вниз и поворачивают отверстие воронки вбок. В такой позе осьминоги напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну «на цыпочках» — на самых кончиках вытянутых вертикально вниз рук. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, движутся реактивным способом и могут развивать большую скорость — до 15 км/ч. Так же как и кальмары, некоторые осьминоги могут совершать миграции.
Наряду с активными животными, каковыми являются вышеописанные типичные кальмары, каракатицы и осьминоги, в классе головоногих есть множество малоподвижных моллюсков, парящих в толще воды и пассивно дрейфующих с течениями. Таких головоногих следует относить к планктонному сообществу. У некоторых из них студневидные тела и они больше похожи на медуз, чем на осьминогов; у других, например у кальмаров-кранхиид, тонкие кожистые мантии, почти лишенные мускулов, прозрачные или полупрозрачные. Эти животные обитают, как правило, на глубине 100 м н более. В то время как нектонные животные, обычно имеющие плотные мускулистые тела, которые тяжелее воды, чтобы не утонуть, должны непрерывно плавать, эти слабые безмускульные создания, имеющие нейтральную плавучесть, парят в воде.
У головоногих моллюсков существует несколько способов достижения нейтральной плавучести: при помощи раковин, камеры которых могут заполняться газом (у Sepia, Spirula, Nautilus), путем максимального обводнения тела моллюска (у глубоководных пелагических осьминогов), за счет накопления в печени большого количества легких жиров (у гонатид) и, наконец, благодаря присутствию в теле легкой жидкости (у кальма-ров-краихнид и некоторых других). Такой жидкостью является раствор хлорида аммония — продукт обмена головоногих моллюсков, который у других Cephalopoda обычно выделяется из организма. У многих мезопелагических и батипелаги-ческих кальмаров эта жидкость либо накапливается в теле, концентрируясь в целоме, как у кальмаров-кранхиид, либо находится в распыленном состоянии в тканях головы, мантии и конечностей, как у большинства других аммиачных кальмаров. В последнем случае мускульная ткань замещается губчатой, клетки которой сильно вакуолизированы. У кальмаров родов Architeuthis, Octopoteu-this и Alluroteuthis эта губчатая ткань обнаружена во всем теле; у кальмаров рода Histioteuthis она в основном находится в конечностях; у кальмаров семейств Chiroteuthidae и Mastigoteuthidae — преимущественно в толстых и длинных вентральных руках; у личинок хиротеутисов — в длинной и толстой шее.
Из 25 семейств кальмаров, известных в настоящее время, нейтральная плавучесть отмечена у представителей 12 семейств. Среди аммиачных кальмаров есть мелкие животные, но есть и крупные и даже гигантские: раствор хлорида аммония обнаружен также в теле у Architeuthis и Mesonychoteuthis.
Нейтральная плавучесть характерна для глубоководных животных. На глубинах крейсерские скорости не нужны, и активный образ жизни нектонных животных замещается здесь пассивным или полупассивным. Глубоководных головоногих можно сравнить с дирижаблями, тогда как нектонных — с самолетами.
Все головоногие моллюски — хищники. Лишь Nautilus иногда не брезгует падалью. Основная пища головоногих — рыба, крабы, креветки, эвфаузииды и другие ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски. Они, как правило, питаются любыми живыми организмами, находящимися поблизости и доступными по размерам. Обычно размер жертвы кальмаров не превышает 1/3 длины самого хищника. Но иногда, будучи в раздраженном состоянии, кальмары могут нападать и на более крупную добычу. Известны случаи, когда гигантские кальмары-дозидикусы нападали на своих собратьев, попавшихся на удочку, а также и на таких крупных рыб, как тунцы.
Каннибализм у головоногих моллюсков широко распространен. Многие кальмары часто ноедают собственную молодь, оказавшуюся поблизости. Молодые кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах.
Хотя головоногпе моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. Насиживающие самки осьминогов ничего не едят больше двух месяцев.
Головоногие моллюски, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений головоногие связаны со всеми обитателями океана. Они поедают рыб, ракообразных и моллюсков и сами становятся пищей миллионов пожирающих их хищников: рыб (акулы, тунцы, макрели, алепизавры, клыкачи); птиц (альбатросы, поморники, фрегаты, пингвины); морских зверей (тюлени, дельфины, киты и самый крупный из зубатых китов — кашалот). Головоногими питаются практически все крупные морские позвоночные. Легче, наверное, назвать тех, кто не ест головоногих, чем перечислять всех потребителей этих моллюсков. Головоногих потребляют во всей толще воды: у поверхности океана они становятся добычей птиц и дельфинов, в более глубоких слоях воды ими питаются рыбы и разные хмлекопитающие, а на большой глубине на них охотится кашалот.
Ежегодно в летние месяцы начинается миграция кашалотов в холодные полярные моря на откорм. Стада этих гигантов откармливаются на скоплениях рыб и кальмаров.В южных полярных районах — в водах Антарктики кальмары составляют основу пищи кашалота.
Врагов у головоногих много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их руки усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров — также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает кости рыб и панцири крабов. Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех-, шестикнлограммовые кальмары-дозидикусы легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая «поудить» этих животных, применяют прочную стальную жилку.
Даже новорожденные осьминоги не бывают безоружными. Пока у них не развились собственные боевые средства, малютки вооружаются «ядовитыми стрелами» медуз и физалий, которые, как известно, начинены стрекающими клетками. Например, молодь пелагического осьминога из рода Тгеmoctopus обрывает жгучие щупальца физалий и устилает ими свои руки. Видимо, поэтому маленькие осьминоги держатся вблизи флотилий физалий — «португальских военных корабликов».
Одно из самых удивительных защитных приспособлений, которое головоногие моллюски приобрели в процессе эволюции, это чудо-оружие — чернильная бомба. В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости — чернил. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием «дымовой завесы» моллюск благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.
В чернилах содержится органическое вещество из группы меланинов, близкое по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил у разных головоногих не одинаков: у каракатиц он коричневый, а у осьминогов — черный.
Чернила вырабатывает особый орган — грушевидный вырост прямой кишки, называемый чер-п и л ь и ы м мешком. Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя часть отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя — заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы и получаются чернила. Они поступают на «склад» — перекачиваются в верхнюю часть пузырька, где хранятся до первой тревоги.
Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить «дымовую завесу» шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в большом аквариуме, а гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров.
Головоногие моллюски рождаются уже с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка-каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, ознаменовала свое появление на свет пятью чернильными залпами.
В последние десятилетия биологи сделали неожиданное открытие. Оказалось, что традиционное представление о дымовой завесе» головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на что-нибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она «взрывается» и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию «чернильных бомб». Акула мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим и вскоре вся окутывается облаком рассеянных чернил.
В 1950 г. доктор Д. X о л опубликовал в английском журнале «Нейчур» интересные наблюдения над маневрами, к которым прибегает кальмар, подменяя себя чернильным макетом.
Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, как показалось Холу, замер на месте. И следующее мгновение Хол схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.
Хол повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил «бомбу» и ту же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.
До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном — хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд — и исчезает со сцены, переменив «наряд». Обратите внимание: теперь у кальмара окраска не черная, а белая.
Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным свойством. Американский биолог М а к - Г и н и т и провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб! После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!
Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. В море, на ноле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место. В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать. В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.
Опасны ли чернила головоногих для человека?
Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс О л д р и д ж. Он говорит: «Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение».
В той же книге Олдридж пишет: «Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!» Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был еще мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнувших красок солнечного мира, который он навсегда покидал.
Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.
У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток — хрома-т о ф о р ы. Каждый хроматофор — микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов-дилататоров, т. е. расширителей. Лишь у немногих хроматофоров только 4 дилятатора, обычно их больше — около 24. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки ра-большую, чем прежде, площадь. Диаметр хромаз тофора может увеличиваться в 60 раз — от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой «цветной» клеткой столь велика, сколь она велика между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом.
Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму. Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за одну-две секунды.
Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов «диспетчерский пункт», заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей.
Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя — туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая сторона будет «играть» колерами разных тонов.
Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с окружающим фоном? Прежде всего это глаза. Зрительные впечатления, полученные животными, поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.
Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит от впечатлений, полученных не только глазами, но и... присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может пи покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.
Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные — темные хроматофоры, в коже онп лежат ближе к поверхности. Самые мелкие — желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех цветов: коричневыми, красными и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-гол у бы е, зеленые и голубовато-опаловые тона сообщают их коже клетки особого рода — п р р и д и о ц н-с т ы. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Ирридиоцисты заполнены рядами «зеркал», целой системой «призм» и «рефлекторов», которые отражают и преломляют свет, разлагая его на разные цвета спектра.
Раздраженный осьминог из пепельно-серого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшпе переходы и нюансы в этой цветовой гамме. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.
Если кому-нибудь пришло бы в голову устроить всемирное состязание «хамелеонов», первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что она была полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась — стала песочно-жел-той. Проплыла над белой мраморной плитой побелела. Вот лежит она на гальке, освещенпой солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как воронг а на пестром камне пегая. В литературе описано девять цветовых образцов «масок», которыми пользуется каракатица для выражения чувств и маскировки.
Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилоп куду, бонго, окапи, рыб, змей, бабочек. Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися белыми и черными полями расцветки, и животное, теряя привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные корабли и другие объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения. Контрастирующие полосы, расчленяя силуэт каракатицы, помогают ей сливаться с окраской любого грунта. Ведь зебровидный рисунок — универсальный камуфляж.
Издавна известна способность головоногих моллюсков к свечению. Французский патуралист Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно пе-обычпое. Тело толстое — мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой.
Веранн опустил причудливого пленника в ведро с морской водой; «в тот же момент,— пишет он,— я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый — топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, н он казался одним из самых чудеснейших творений природы».
Так в 1834 г. Жан Батист Верани открыл биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного — светящиеся органы — ф о т о ф о р ы. У глубоководного кальмара из рода Histioteuthis, которого исследовал Верани, около двухсот таких ярких «фонариков»; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм.
Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же — полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности,; черным светонепроницаемым слоем. Дно фотофора выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света — фотогепное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху «фара» прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее — диафрагмой (слоем черных клеток — хроматофоров). Надвигая на линзу диафрагму, животное может регулировать силу света «фары» и даже полностью ее погасить.
Светящиеся органы кальмаров наделены, кроме того, целым рядом других оптических устройств. У Histioteuthis, например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное «зеркало». Особые мускулы поворачивают «зеркало» в разные стороны, и луч света меняет направление.
Есть в фотофорах и светофильтры-экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.
Фотофоры в большей степени присущи кальмарам. Они располагаются на поверхности их тела, на концах рук (у Abraliopsis, Batoteuthis), на стеблях щупалец (у Lycoteuthis), на концах булавы (у Chiroteuthis). Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Lycoteuthis diaderna носит под мантией «пояс огненных драгоценных камней». Свет от сияющих «камней» проникает наружу через прозрачные «окна» в коже и мускулатуре этих животных.
Часто фотофоры сидят на глазах — на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.
У многих мезопелагических кальмаров фотофоры расположены на вентральной поверхности мантии, головы и рук, а также на вентральной стороне глаз и на внутренних органах. Свет от них при горизонтальном положении тела кальмара должен быть направлен вниз. Американские ученые Янги Ропер установили, что кальмары родов Histioteuthis, Octopoteuthis, Abraliopsis способны изменять интенсивность собственного свечения в зависимости от интенсивности падающего сверху света. Чем сильнее освещенность, тем ярче загораются фотофоры, и наоборот, при наступлении темноты меркнут и гаснут эти фонарики. Это своего рода камуфляж. Несветящиеся кальмары были бы видны снизу как темные силуэты на светлом фоне неба, а включение фотофоров делает их невидимыми. У каракатиц светящиеся органы иного строепия, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток. Светящиеся фонарики каракатиц — самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет «горючее» размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий. «Пузырек» с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. У «карманного фонарика» каракатицы есть и линза-коллектор. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху — на мешочке с бактериями. У «фонарика» есть и выключатель. Когда нужно «потушить» свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.
Двурогой сепиолой назвали зоологи чочинику (Sepiola birostrata) — миниатюрное создание размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка. Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) пузырек. Он наполнен слпзью и лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком. Это м и ц е т о м — «садок» для светящихся бактерий.
Наблюдения показали, что чочипика, спасая свою жизнь, мечет во врага «жидкий огонь» — мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.
Однако наилучших результатов в «огнеметном» искусстве добился гетеротеутис (Heteroteuthis) — «пиротехник»», о котором писал еще Аристотель. Гетеротеутис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольшой глубине — до 500—1000 м.
Мицетом Heteroteuthis снабжен большим резервуаром. При сокращении мускулатуры его эластичных стенок миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.
Фотофоры выполняют разные функции. Обладатели фотофоров скрываются с их помощью от врагов или их отпугивают, а также опознают друг друга. Кроме того, фотофоры могут служить приманкой, например фонарики на концах длинных ц тонких щупалец у Cliiroteuthis.
Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов — тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% — в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше — до 10%.
Автотомия (самокалечение) — древнейшее средство страхования жизни — есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминогов. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на охоту, чаще других частей тела подвергаются опасности. Щупальца прочные — ухватившись за одно, можно вытащить из поры и всего осьминога. Вот тут спрут автотомирует себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются они с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом.
Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается: это ложный маневр — враг бросается на щупальце и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго дергается н, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.
У самок пелагического осьминога из рода Тгеmoctopus очень длинные дорсальные руки с широкими кожистыми оторочками, украшенными по краям большими глазчатыми пятнами. При нападении хищника кусок схваченной руки отрывается прямо но бороздке.
Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук — гектокотилем — достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой — сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров—от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке.
Румынский биолог Эмиль Р а к о в и ц а был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.
У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры.
В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonauloidea — у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в ее мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» п оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах.
У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотилн тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в ее мантийную полость и присасываются.
Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Se-piola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на ее ротовом конусе.
Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argouautoidea яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, в нем же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocvlhoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детенышей.
Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Marpoceras lythense) вместе с молодыо внутри раковины.
Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением н живорождением.
Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну па руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируй на кончиках щупалец, она идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.
Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинпой нож-ке-сгебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.
В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по-разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копня» взрослого животного (Octopus, Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идет с метаморфозом. Иногда разлнчня бывают так велики, что личинок уже известных видов описывал в качестве самостоятельных родов.
Например, личинка кальмаров семейства оммнстрефид — ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» нз сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид — доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхипд — стебельчатые глаза.
Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность их жизни не превышает 1—2 года. После первого же нереста они погибают. Крупные,; а тем более гигантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.
В настоящее время известно около 650 видов головоногих моллюсков. Каждая новая экспедиция приносит, как правило, неизвестные науке, полые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто до сих пор.
А было время, когда моря и океаны пашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.
Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоиды (Nautiloidea) и аммониты (Amraonoidea), названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.
И наутилусы, и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах, разделенных на камеры и наполненных газом. Раковины были и домом, и поплавком. Животные, словно надувные лодки, свободно дрейфовали по волнам, что способствовало их более широкому расселению.
О том, как выглядели предки головоногих, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: 6 видов из старейшего рода морских патриархов наутшьусов (Nautilus) дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппинских островов, у островов Малайского архипелага и у Северной Австралии.
В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.
Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки, размером не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.
Раковина аммонита пахидискуса — чудовищное колесо диаметром 3 м! Если раскрутить все витки раковины, то из нее можно соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.
Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы, затем неожиданно вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры.
На рубеже палеозоя и мезозоя от аммонитов произошли первые внутрираковинные головоногие — аулякоцериды (Aulacoceridae). От предков они отличались тем, что имели внутреннюю раковину, со всех сторон обросшую складками мантии. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Со временем аулякоцерпд сменили белемниты (Belemnitida). Белемниты почти не отличались от кальмаров, разве что раковиной, которая была более массивной и еще сохраняла фрагмокоп — полый отдел, разделенный на камеры, с массивным наконечником — ростром. Внешне этот наконечник похож на копье или дротик (по-гречески belemnou). Остатки этих раковин, именно ростры, часто встречаются в песке и называются в народе «чертовыми пальцами».
Белемниты вымерли чуть позже аммонитов — в конце мела. Но в течение долгого времени они господствовали в морях, были чрезвычайно многочисленны и занимали то же место в экосистеме океана, что и кальмары,— хищников, которыми, в свою очередь, питались крупные позвоночные — плезиозавры и ихтиозавры.
Одновременно с белемнитами существовала небольшая группа головоногих — фрагмотеутиды (Phragnioteuthidae), которые и дали впоследствии начало современным головоногим моллюскам. Самые ранние палеонтологические находки кальмаров (Geoteuthis sp.) относятся к верхнему триасу.
Относительно более молодой группой считаются каракатицы. Самые ранние находки их раковин датируются верхней юрой. В те далекие времена каракатицы были широко распространены и встречались даже у берегов Северной Америки. Верхнеюрскне каракатицы уже почти ничем не отличались от современных.
Время появления осьминогов еще пе установлено. Пока найден (в меловых отложениях Сирии) всего один ископаемый осьминог — Palaeoctopus newbaldi. У него были большие плавники и одинарный ряд присосок на каждой руке.
Как уже отмечалось, класс Cephalopoda включает около 650 видов и разделяется па 2 подкласса: наружнораковинные (Ectocochlea) и внутрираковинные (Coleoidea).
Головоногие, или цефалоподы (лат. Cephalopoda, от др.-греч. «голова» и др.-греч. «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов. Самые известные из вымерших групп — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты), а из современных — кальмары, каракатицы и осьминоги. / (Википедия)
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Кантор Ю. И., Сысоев А. В. — 2005
Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / Жадин В. И. — 1952
Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989