Класс ДВУДОЛЬНЫЕ

CLASSIS ANGIOSPERMAE VEL MAGNOLIOPSIDA - ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ, РАСТЕНИЯ.

ОПИСАНИЕ:

Покрытосеменные растения — самый крупный класс растений, включающий более 220000 ныне живущих видов. В современной флоре цветковые занимают ведущее положение в значительной части сообществ суши. Подавляющее большинство растений, культивируемых человеком, — покрытосеменные. Учитывая их высокое разнообразие и важнейшую роль в биосфере, многие ученые придают цветковым растениям ранг отдела, который обычно делят на классы однодольные и двудольные. Однако уровень различий и степень обособленности друг от друга крупных групп покрытосеменных меньше, чем между прочими классами семенных растений. Поэтому логично рассматривать покрытосеменные как один класс. В пределах его мы выделяем пять подклассов: Magnolfidae, Ranunciilidae, Rosidae, Asteridae, Liliidae. Первые четыре подкласса образуют группу двудольных растений, а последний соответствует однодольным. Совокупность Ranunculidae, Rosidae и Asteridae обозначают как высшие двудольные («Eudicots» в англоязычной литературе).

ВАЖНЕЙШИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Цветковым растениям присуще наивысшее разнообразие жизненных форм. Среди них широко представлены не только разные типы древесных растений, но и разнообразные травы (в том числе — водные); немало среди них и лиан. Характерная особенность многих покрытосеменных — высокая способность к вегетативному размножению.
У многих двудольных листорасположение на пазушном побеге начинается с пары листьев (их называют предлистьями или профиллами), расположенных латерально (т.е. справа и слева от плоскости, проходящей через кроющий лист и материнскую ось) и нередко имеющих более простое строение, чем следующие листья. Однодольные часто имеют один профилл, расположенный адаксиально, то есть на стороне бокового побега, обращенной к материнской оси. Корреляция между числом семядолей и числом профиллов выражена не всегда. Так, многие магнолииды (как и некоторые другие двудольные) имеют один профилл. Покрытосеменным свойственно огромное разнообразие листьев. Листья различаются по наличию или отсутствию черешка, характеру и степени расчленения листовой пластинки, очертаниям ее края и т.д. Многие цветковые имеют прилистники или язычок (лигулу). Для значительной части покрытосеменных (особенно двудольных) характерно сетчатое жилкование эволюционно продвинутого типа, когда жилки ветвятся до IV—V порядка, причем сливаются жилки разных порядков, а внутрь замкнутых ареол заходят слепо оканчивающиеся мелкие жилки. Типичный лист цветкового растения обладает большим, чем у голосеменных, относительным объемом хлоренхимы.
Инициалы в апексах осевых органов цветковых растений расположены слоями (отличие от большинства голосеменных). В апексе побега покрытосеменных обычно выделяют две зоны — тунику и корпус. Стебли покрытосеменных имеют эвстелу (большинство двудольных) или атактостелу (большинство однодольных). У большинства покрытосеменных в ксилеме развиты сосуды. Они могут быть единственными ее проводящими элементами или, чаще, присутствуют наряду с трахеидами. У цветковых известны сосуды как с лестничными, так и с простыми перфорационными пластинками; последние, как предполагают, эволюционно возникли из лестничных. У многих однодольных и некоторых примитивных двудольных сосуды развиты только в корнях. Проводящие элементы ксилемы некоторых покрытосеменных, в том числе относящихся к архаичным группам, сочетают черты трахеид и члеников сосудов. Ряду примитивных цветковых присущи только трахеиды. Эти растения часто рассматривают как первично бессосудистые формы, но не исключено, что они утратили сосуды вторично. Проводящими элементами флоэмы у покрытосеменных служат ситовидные трубки с сопровождающими клетками.

РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ

Фруктификации покрытосеменных представлены цветками, которые бывают верхушечными (терминальными) и пазушными. Различие между этими типами несколько условно, так как любой цветок завершает побег. Однако побег, несущий пазушный цветок (его называют цветоножкой), обычно безлистный или несет лишь 1 — 2 профилла. Профиллы на цветоножке называют прицветничками, или брактеолами; они обычно чешуевидные. Лист, в пазухе которого расположен цветок, называют кроющим листом цветка; если этот лист чешуевидный, то его также называют прицветником, или брактеей. В англоязычной литературе термином «bract» нередко обозначают все чешуевидные листья в области соцветия независимо от их положения в побеговой системе.
Цветки занимают определенное положение в побеговой системе и нередко собраны в соцветия. Если цветоносная, или флоральная зона побеговой системы внешне слабо или совсем не выделяется на растении, то цветки обычно описывают как одиночные. Если флоральная часть побеговой системы существенно отличается от вегетативной части побеговой системы, то ее принято называть соцветием. Набор этих существенных отличий формулируют по-разному, в зависимости от целей исследования и специфики объекта, но главным критерием остается то, что соцветие чисто внешне выделяется при рассмотрении растения. В области соцветия листья могут иметь иные очертания, цвет или консистенцию, иной может быть длина междоузлий, тип листорасположения (филлотаксис) и т.д. Особое значение придают морфологии листьев вобласти соцветия. Их отличия от листьев вегетативной сферы могут быть выражены в большей или меньшей степени. В брактеозных соцветиях кроющие листья цветков (и другие листья) представлены чешуевидными листьями верховой формации, а во фрондозных — листьями срединной формации; во фрондулезных соцветиях кроющие листья нижних цветков — листья срединной формации, а верхних — чешуевидные. Выделяют еще эбрактеозные соцветия, в которых прицветники полностью редуцированы.
Традиционно соцветия делят на ботрические (= рацемозные) и цимозные, но некоторые типы цветорасположения не удается отнести ни к одному из этих двух типов. Ботрические соцветия имеют главную ось с расположенными на ней пазушными цветками; терминальный цветок отсутствует. Цветки закладываются и распускаются в акропетальной последовательности, то есть от нижних к верхним. Цимозные соцветия завершаются терминальным цветком и часто имеют много порядков ветвления. Терминальный цветок распускается раньше ближайших к нему боковых цветков. Распускание цветков на боковых осях следует от низких порядков ветвления к более высоким.
Ботрические соцветия классифицируют в первую очередь по длине междоузлий оси соцветия и длине цветоножек. В кистях и колосьях ось удлиненная, а в головках и зонтиках — укороченная. В кистях и зонтиках цветоножки удлиненные, а в колосьях и головках — укороченные. Початки похожи на колосья, но отличаются сильно утолщенной осью. Корзинка похожа на головку, но имеет расширенную уплощенную ось и окружена оберткой из листьев (обычно чешуевидных) без пазушных цветков. В редких случаях колосья, кисти и зонтики могут иметь терминальный цветок; иногда такие соцветия считают цимозными и называют плейохазиями.
Простейшие типы цимозных соцветий — монохазий и дихазий. Монохазий представляет собой двухцветковое соцветие, в котором один цветок терминальный, а второй — пазушный. Пазушный цветок может иметь один или два прицветничка. Иногда в пазухе этого прицветничка (или одного из двух прицветничков), в свою очередь, развивается цветок, а в пазухе его прицветничка — еще один, и так далее. Такой тип соцветия называют многочленным монохазием. В зависимости от пространственного расположения осей разных порядков различают несколько типов многочленных монохазиев, в том числе завиток, извилину, веер.
Дихазий отличается от монохазия наличием двух пазушных, часто супротивных друг другу цветков. Пазушные цветки в дихазии могут иметь пару прицветничков. В их пазухах могут развиваться цветки, также имеющие пару прицветничков. Такое ветвление может повторяться многократно. В результате получается соцветие, получившее название многочленного дихазия. Из других типов цимозных соцветий широко распространена метелка — соцветие, в котором и главная, и боковые оси заканчиваются цветком, а степень разветвленности боковых осей уменьшается от нижних к верхним, так что верхние боковые оси могут нести одиночные цветки.
Вышеописанные соцветия представляют важнейшие типы простых соцветий, поскольку на их осях располагаются отдельные цветки. Однако нередко на осях соцветий расположены не отдельные цветки, а их собрания, которые называют элементарными соцветиями. Соцветие, состоящее из нескольких элементарных соцветий, называют сложным. Например, у многих мотыльковых элементарные соцветия кистисобраны, в свою очередь, в кисть. Тогда говорят о двойной (сложной) кисти.
Для многих зонтичных характерно соцветие двойной зонтик, а некоторые зонтичные имеют тройной зонтик. Часто сложное соцветие сочетает признаки ботрического и цимозного. У большинства злаков ботрические элементарные соцветия колосья (их принято называть колосками) собраны в цимозные метелки. У представителей семейства березовые цимозные элементарные соцветия дихазии собраны в бот- рическое соцветие колос. Кисти или колосья из простых или многочленных дихазиев либо монохазиев называют тирсами. В ряде случаев (например, у многих губоцветных) оси второго порядка в тирсе ветвятся по типу дихазия, а оси более высоких порядков — по типу монохазия; всё собрание цветков в пазухе листа на главной оси соцветия при этом называют двойным монохазием. Тирс может быть закрытым, если главная ось соцветия заканчивается терминальным цветком (например, у Hypericum perforatum — зверобоя продырявленного), или (как у березовых) открытым, если терминального цветка нет. Закрытый тирс отличается от метелки тем, что в тирсе все оси, кроме главной, несут только профиллы и цветки.
Разграничение описанных вариантов соцветий основано на закономерностях ветвления осей в побеговой системе и распределении укороченных и удлиненных междоузлий. Существует и такой подход к классификации соцветий, при котором основное внимание уделяют их общему облику. Так, щитком называют соцветие, все цветки которого расположены на одном уровне. Термином сережка обозначают повисающие (а не прямостоячие) узкие соцветия деревьев и кустарников. Сережка тополя — это простой колос, а сережка березы — это колос из дихазиев. Широко используют термины типа «колосовидное», «зонтиковидное» или «головчатое» соцветие по отношению к соцветиям, которые по характеру ветвления осей не обязательно соответствуют колосу, зонтику или головке, но похожи на них внешним обликом. Физиономический подход к изучению соцветий важен при распознавании растений в поле и в коллекциях. Он также важен при изучении биологии опыления (поскольку для опылителя важен габитус соцветия), а иногда и характера распространения плодов и семян.
По внешнему виду соцветие не всегда удается однозначно отграничить от вегетативной части побеговой системы, поскольку у одних растений различия между флоральной и вегетативной частями побеговой системы выражены в большей, а у других — в меньшей степени. Поэтому для выделения конструктивной единицы побеговой системы растения, несущей цветки, можно использовать особенности ритма развития побегов.
По ритмологическому критерию в качестве цветоносного элемента побеговой системы растения выделяют всю систему цветоносных побегов, которая развивается из зародышевой почки или почки возобновления за один период видимого роста и после цветения полностью отмирает, так что никакие ее части не входят в состав многолетней осевой системы растения. Ясно, что этот критерий не позволяет разграничить соцветие и вегетативную сферу у однолетников. Результаты выделения соцветий по внешнему облику и цветоносных элементов побеговой системы по ритмологическому критерию часто не совпадают. Например, широко распространенное в комнатной культуре растение Hoy a carnosa (Apocynaceae s. 1.) имеет зонтиковидные собрания цветков, причем каждый год в них развиваются новые цветки. Физиономически это несомненно соцветие, а ритмологически — нет, так как главная ось функционирует в течение нескольких лет. Однако гораздо чаще выделенная по ритмологическому критерию конструктивная единица побеговой системы не выглядит компактной и внешне резко отграниченной структурой и физиономически не представляет собой соцветия. Поэтому для ее обозначения используют другой термин — синфлоресценция.
Синфлоресценция в типе состоит из нескольких повторяющихся «блоков» (модулей), в пределах которых ветвление осей имеет сходный характер. Такие модули получили название флоральные единицы. Одна из флоральных единиц расположена терминально; междоузлие на главной оси синфлоресценции, лежащее ниже флоральной единицы, называют основным междоузлием. Часто оно по длине превышает как вышележащее, так и нижележащее междоузлие. Ниже его в пазухах листьев расположены паракладий — боковые побеги, которые также завершаются флоральными единицами. Нередко мощность паракладиев увеличивается базипетально (т.е. по направлению к основанию соцветия), и нижние из них могут нести паракладий II порядка.
В богато разветвленных синфлоресценциях флоральные единицы обычно собраны в метелку. Участок главной оси синфлоресценции, несущий паракладии, называют зоной обогащения. Ниже ее на главной оси обычно находится зона торможения, где в пазухах листьев не развиваются ни паракладии, ни вегетативные побеги. Основание побега может быть представлено зоной возобновления с покоящимися почками. Эта зона входит в состав многолетней осевой системы растения и не относится к синфлоресценции. У однолетников зоны возобновления нет.
Строение флоральной единицы специфично для таксона. Это может быть отдельный цветок, кисть, колос, зонтик, головка, сложный зонтик, головка из зонтиков, тирс и т.д. Некоторые синфлоресценции не имеют паракладиев и представлены одной только терминальной флоральной единицей. Если растению свойственно образование паракладиев, то их число часто сильно зависит от условий существования. В неблагоприятных условиях растение может вовсе не сформировать паракладиев. Флоральная единица в структурном, функциональном и физиологическом отношениях обладает гораздо большей целостностью, чем синфлоресценция в целом. Именно при переходе к флоральной единице обычно имеют место изменения в морфологии листьев, длине междоузлий, характере листорасположения, которые и дают основания для выделения соцветия в рамках физиономического подхода.
Компактные флоральные единицы могут функционировать как единицы привлечения животных-опылителей. Они могут как внешне, так и по отдельным морфологическим особенностям уподобляться цветкам. Такую компактную цветкоподобную структуру называют псевдантием. Отдельные цветки в псевдантии обычно мелкие, часто сильно редуцированные. Псевдантий зоофильных форм часто имеет по краю ярко окрашенные образования, имитирующие венчик. Это могут быть прицветные листья или увеличенные венчики краевых цветков. Иногда псевдантий настолько напоминает цветок, что его истинная морфологическая природа вскрывается только при специальном изучении. Адаптация к опылению животными, вероятно, не единственная причина возникновения псевдантиев, поскольку псевдантии отмечены не только у зоофильных, но и у некоторых ветроопыляемых форм. Репродуктивные структуры некоторых растений сочетают черты псевдантия и настоящего цветка.
Параллельно с преобразованием флоральной единицы в псевдантий в ходе эволюции, как правило, происходила перестройка структуры и характера развития всей синфлоресценции. Это приводило к формированию новой флоральной единицы, в состав которой в качестве ее элементов входили псевдантии, а не отдельные цветки. Такие преобразования есть пример псев- доциклической эволюции, так как в их результате получается флоральная единица, напоминающая ту, которую имели предковые формы, но не гомологичная ей. Считают, что псевдоциклические преобразования весьма обычны и в эволюции синфлоресценций с менее компактными фло- ральными единицами. Различают псевдоциклы первого, второго и более высоких порядков. Так, например, образование корзинки сложноцветных можно описывать в рамках псевдоцикла первого порядка, а образование компактных собраний корзинок, также имитирующих цветок, — псевдоцикла второго порядка.
У некоторых растений на моноподиально нарастающем побеге развивается более или менее компактная группа пазушных цветков или разветвленных пазушных цветоносов. Ее называют флоральной зоной, или интеркалярным соцветием. Флоральная зона некоторых растений имеет много особенностей, свойственных соцветию: листья в ее пределах могут быть сильно видоизменены, а междоузлия укорочены. Примером растения с интеркалярным соцветием служит ананас. Нередко побег приостанавливает рост на время цветения цветков во флоральной зоне. Тогда во время цветения интер- калярное соцветие производит впечатление типичного терминального соцветия, однако после цветения рост побега возобновляется и обычно продолжается в последующие годы. В ходе эволюции может происходить редукция верхушки главной оси, и тогда интеркалярное соцветие дает начало типичной синфлоресценции.

ЦВЕТОК

Общие сведения

Цветок имеет цветоложе, к которому прикрепляются плодолистики, в совокупности составляющие гинецей, расположенные снаружи от них тычинки, составляющие андроцей, и окружающие их стерильные более или менее листовидные структуры, составляющие околоцветник. Цветок, имеющий все перечисленные части, называют полным. В цветке может отсутствовать околоцветник, и тогда его называют ахламидным (если предполагают первичное отсутствие околоцветника, что, впрочем, доказать исключительно трудно) или апохламидным (если считают, что околоцветник утрачен вторично). Если в цветке отсутствуют тычинки, то его называют женским. В функционально женском цветке все тычинки стерильные, не производящие нормальной пыльцы (их называют стаминодиями). Если в цветке отсутствуют плодолистики, то его называют мужским, а если все плодолистики стерильные (их называют пистиллодиями) — функционально мужским. Бывают и бесполые цветки (без андроцея и гинецея). Бесполыми могут быть, например, краевые цветки в компактном соцветии, хорошо развитый околоцветник которых привлекает опылителей к соцветию в целом.
В ходе морфогенеза цветка примордии его элементов обычно закладываются центростремительно (акропетально), хотя существуют и отклонения от этого правила, особенно часто проявляющиеся в андроцее. Иногда два или несколько органов в цветке развиваются из одного примордия. В ходе развития цветков обычны явления срастания органов или их частей, которые можно подразделить на два типа. При постгениталъном срастании органы или их части первоначально возникают как свободные, затем их эпидермы контактируют друг с другом, и в этом месте происходит срастание. При конгениталъном срастании сросшиеся элементы с самого начала развиваются как единая структура, то есть срастание выявляют в ходе логических умозаключений при сравнении с близкими формами, но как таковое оно непосредственно ненаблюдаемо.
При раннем конгениталъном срастании сначала возникают сросшиеся части элементов, а затем — свободные. Так, развитие венчика колокольчиковых и сложноцветных начинается с появления кольцевого валика, который даст начало трубке венчика, а зубцы венчика становятся заметными позже. При позднем конгенитальном срастании сначала появляются свободные части. Например, в цветке мотыльковых сначала появляются отдельные тычинки, и лишь много позже под их основаниями интеркалярно вырастает тычиночная трубка.
Цветоложе является непосредственным продолжением цветоножки. Оно может быть плоским, выпуклым или вогнутым. Иногда цветоложе может формировать гинофор — удлиненную ножку, несущую на верхушке гинецей, или андрогинофор — удлиненную ножку, несущую андроцей и гинецей. В редких случаях цветоложе может быть удлиненным между чашечкой и венчиком.
Гипантием называют трубчатое, чашевидное или блюдцевидное образование, по краю которого прикрепляются околоцветник и тычинки, а в центре — плодолистики. У некоторых растений проводящие пучки, идущие к плодолистикам, делают петлю, заходящую в гипантий. Это позволяет предполагать, что гипантий представляет собой разросшееся цветоложе. Если петель проводящих пучков в гипантии нет, то часто предполагают, что он образован конгенитально сросшимися основаниями элементов околоцветника и тычинок, однако не исключено, что и в этих случаях он образован разросшимся цветоложем. Гипантий обычно образуется на относительно поздних стадиях развития цветка, после заложения примордиев элементов околоцветника, тычинок и плодолистиков.
Элементы околоцветника, тычинки и плодолистики могут располагаться на цветоложе по спирали или мутовками, которые применительно к частям цветка принято называть кругами. В гемициклических цветках одни части расположены по спирали, а другие — кругами. В циклических цветках число элементов во всех кругах нередко бывает одинаковым. Число элементов в круге служит для характеристики мерности цветка. Элементы соседних кругов обычно чередуются друг с другом. Однако это «правило чередования кругов» может и не соблюдаться: например, у Chenopodium (мари) пять тычинок противолежат пяти листочкам околоцветника. Иногда число частей в разных кругах различается. Например, у цветков с пятичленным (пентамерным) околоцветником и андроцеем часто бывает три (Polemonium — синюха), два(Boraginaceae — бурачниковые) или даже один плодолистик (Leguminosae — бобовые).
Цветки считают актиноморфными, если через них можно провести несколько плоскостей симметрии, зигоморфными, если плоскость симметрии одна, и асимметричными, если нельзя провести ни одной плоскости симметрии (например, у Phaseolus — фасоли, где лодочка закручена набок.
На практике, как правило, тип симметрии цветка определяют только по околоцветнику. Например, у многих представителей семейства Saxifragaceae (камнеломковые) околоцветник и андроцей пентамерные, а гинецей состоит из двух плодолистиков; если учитывать гинецей, то в таком цветке можно провести лишь одну плоскость симметрии, но цветок все равно считают актиноморфным.

Диаграммы и формулы цветка

Для обобщенной характеристики строения цветка используют диаграммы и формулы. Диаграмма цветка основана на схематизации его поперечного среза и представляет собой своеобразную проекцию всех частей на плоскость, проходящую перпендикулярно оси цветка. Кроме цветка показывают (в виде кружка в верхней части) положение оси материнского побега и положение брактеи и брактеол. Тычинки показывают на диаграмме в виде схематичных срезов их пыльников, а пестик(и) — в виде схематичного среза на уровне завязи. При этом в реальном цветке завязь и пыльники часто находятся на разных уровнях. Срастание между элементами цветка (например, образование трубки чашечки или венчика) показывают с помощью линий, соединяющих эти элементы.
При составлении формулы цветка используют следующие обозначения. В начале формулы указывают тип симметрии цветка ( ↑ — зигоморфный, ✶ — актиноморфный, ↯ — асимметричный), иногда вводят особые знаки для цветков с двумя плоскостями симметрии (⤧) и для спиральных цветков (↻ ). Буквами обозначают разные категории органов, а цифрами — число элементов. Знак бесконечности (∞) используют в том случае, если число элементов нефиксировано и варьирует от цветка к цветку (при этом не обязательно органов должно быть много). Чашечку обозначают как К (от немецкого Kelch), венчик — С (от латинского corolla), простой околоцветник — Р (от латинского слова греческого происхождения perigonium), андроцей — А (лат. из греч. androecium), гинецей — G (лат. из греч. gynoecium). Если цветок циклический, то элементы одного типа, расположенные в разных кругах, перечисляют через знак +, начиная с периферии. Например, А_10+10+5 означает, что: андроцей трехкруговой, в наружном круге 10 тычинок, в среднем — 10, во внутреннем — 5. Если элементы одного типа срастаются друг с другом, то соответствующую цифру (цифры) заключают в скобки. Если предполагают, что имело место эволюционное расщепление органов, то его обозначают знаком умножения (×). Через запятую отмечают элементы одного круга, которые морфологически отличны друг от друга. Если завязь верхняя, то цифру, обозначающую число плодолистиков, подчеркивают снизу, если верхняя — то проводят черту сверху, а если полунижняя, то прерванную черту проводят слева и справа от цифры.
Следует помнить, что формулы и диаграммы отражают интерпретацию строения цветка. При наличии различных точек зрения для одного и того же цветка может быть составлено две или несколько формул и диаграмм.

Околоцветник

Околоцветник может быть простым или двойным. Двойной околоцветник состоит из наружных элементов — чашелистиков, слагающих чашечку, и внутренних — лепестков, составляющих венчик. Чашелистики и лепестки одного цветка как правило сильно различаются.
Важная функция чашелистиков — защита развивающегося цветка, поэтому они обычно имеют более плотную консистенцию, чем лепестки. Чашелистики часто бывают зелеными и осуществляют фотосинтез. Иногда чашелистики ярко окрашены и участвуют в привлечении насекомых-опылителей (например, у некоторых лютиковых). Часто чашелистики опадают после цветения, реже — в самом начале цветения, но нередко они сохраняются при плодах и тогда могут способствовать их распространению. Иногда чашелистики срастаются, образуя трубку сростнолистной чашечки. Снаружи от чашечки может быть развит дополнительный круг листочков, который называют подчашием.
Основная функция венчика — привлечение опылителей и содействие успешному опылению. В бутоне, наряду с чашелистиками, лепестки защищают развивающиеся тычинки и пестики. Лепестки в основном имеют более нежную консистенцию, чем чашелистики, которые обычно ярко окрашены и опадают после цветения. Венчик морфологически очень пластичен, многочисленные варианты его строения связаны с биологией цветения и опыления. У некоторых растений лепесток состоит из нижней узкой части — ноготка и расширенной верхней — отгиба. Это особенно характерно для видов со сростнолистной чашечкой (например, из семейств гвоздичные, бобовые). При основании отгиба на внутренней (адаксиальной) стороне лепестка могут быть развиты выросты, которые формируют так называемый при- венчик.
Для многих растений характерен венчик со сросшимися лепестками. Если все лепестки срастаются и их основания образуют единую трубку, то венчик называют спайнолепестным. Срастание лепестков чаще всего конгенитальное. Постгенитальное срастание лепестков наблюдают, например, при развитии мотылькового венчика, где лодочка состоит из двух лепестков со свободными ноготками и сросшимися отгибами.
Простой околоцветник состоит из листочков простого околоцветника. Если листочки зеленые или бледные, пленчатые, то простой околоцветник называют чашечковидным, а если ярко окрашенные — то венчиковидным. Листочки околоцветника могут срастаться друг с другом и/или с тычинками.
Циклический простой околоцветник может быть одно- или двухкруговым, редко имеет большее число кругов. Двухкруговой простой околоцветник отличается от двойного околоцветника отсутствием морфологических и функциональных различий между элементами наружного и внутреннего круга (или наличием лишь небольших различий).
В эволюции многих групп покрытосеменных растений простой околоцветник предшествовал двойному. Возможны три пути становления двойного околоцветника: 1) дифференциация элементов простого околоцветника, наружные из которых становятся чашелистиками, а внутренние — лепестками; 2) преобразование простого околоцветника в венчик и возникновение чашечки из приближенных к цветку верховых листьев; 3) преобразование простого околоцветника в чашечку и формирование венчика из стерильных наружных тычинок — стаминодиев. Вероятно, в разных линиях эволюции были реализованы разные варианты. Дифференциацию элементов можно предположить у однодольных с двойным околоцветником (например, Commelinaceae — коммелиновые). Явно стаминодиальную природу имеют лепестки таких представителей лютиковых,, как Trollius (купальница) и Ranunculus (лютик). Предполагают, что первоначально лепестки функционировали в основном как нектарники (как у Trollius europaeus — купальницы европейской), а затем у них возник хорошо заметный отгиб (как у видов лютика). В другой группе лютиковых можно видеть ряд форм от видов Anemone (ветрениц), имеющих цветонос с мутовкой из трех листьев и цветок с простым венчиковидным околоцветником на длинной цветоножке, до Hepatica (печеночницы), у которой цветоножка очень короткая, а три листа, приближенных к цветку с простым околоцветником, по строению и функциям подобны чашелистикам. У части лютиковых реализуются обе рассмотренные тенденции. Так, у Nigella помимо исходного простого околоцветника есть также мутовка приближенных к цветку верховых листьев и лепестки-нектарники стаминодиального происхождения.
В ряде случаев можно предполагать вторичное исчезновение чашечки (апосепальные цветки) или венчика (апопетальные цветки), и тогда околоцветник не называют простым, а его элементы описывают соответственно как лепестки или чашелистики. Утрата лепестков часто связана с переходом от насекомоопыления к ветроопылению, однако иногда в цветках без лепестков чашечка ярко окрашенная, лепестковидная (например, Glaux — Primulaceae).
Для выявления морфологической природы элементов околоцветника важны данные о строении их проводящей системы. Так, в лепесток стаминоди- альной природы, как и в большинство тычинок, из цветоложа обычно входит единственный проводящий пучок. Чашелистики, как правило, имеют то же число пучков листового следа, что и листья данного растения. Для гомологизации элементов околоцветника используют и данные генетики развития. У ряда модельных объектов (особенно у крестоцветного Arabidopsis thaliana и Antirrhinum majus — львиного зева из норичниковых) удалось выявить гены, экспрессия которых определяет дифференциацию примордия в чашелистик, лепесток, тычинку или плодолистик. Выясняя, какие гены экспрессируются при развитии той или иной части цветка у разных растений, и сравнивая эти гены с генами модельных объектов, пытаются уточнить происхождение органа.

Андроцей

Тычинка в типичном случае дифференцирована на нижнюю удлиненную часть — нить и верхнюю — пыльник. Обычно пыльник имеет 4 микроспорангия (их называют гнездами пыльника), сближенных или сросшихся в синангии попарно. Эту пару называют текой. Каждая тека обычно вскрывается продольной щелью. Реже пыльники вскрываются не щелями, а особыми клапанами или дырочками на верхушке. Редко пыльник имеет 2 или 1 микроспорангий, очень редко микроспорангии многочисленные; все эти случаи эволюционно вторичны. Пыльник с двумя микроспорангиями в одних группах покрытосеменных возникал при редукции одной из двух тек, а в других — при редукции одного микроспорангия в каждой из двух тек. Между теками располагается связник. В него из тычиночной нити продолжается единственный проводящий пучок. Иногда связник продолжается выше тек в надсвязник. У ряда представителей подкласса Magnoliidae тычинки плоские, без ясного деления на нить и пыльник, с тремя жилками и расположенными между ними теками. У тычинок некоторых растений нить не развита, и тогда говорят о сидячих пыльниках. Иногда, например у многих Ericaceae (вересковых), пыльники несут разнообразные придатки.
Стенка пыльника в типичном случае состоит из эпидермы (экзотеция), эндотеция, средних слоев клеток и тапетума. Клетки эндотеция часто имеют утолщения стенок в виде узких лент, и тогда эндотеций называют фиброзным слоем. Он способствует вскрыванию пыльника. Тапетум окружает со всех сторон гнездо пыльника. Клетки тапетума способствуют формированию, росту и развитию пыльцевых зерен (в том числе — образованию их оболочек); они содержат ферменты и питательные вещества. Ядра клеток тапетума могут быть гигантскими, полиплоидными.
Андроцей называют диплостемонным, если он состоит из двух чередующихся кругов, причем тычинки наружного круга чередуются с лепестками (или листочками простого околоцветника). В обдиплостемонном андроцее тычинки наружного круга противолежат лепесткам, а тычинки внутреннего круга — чередуются с лепестками, то есть имеет место нарушение правила чередования кругов. Иногда говорят о «ложной обдиплостемонии», имея в виду, что у некоторых растений противолежащие лепесткам тычинки, по своей морфологической природе относящиеся к внутреннему кругу андроцея, вторично смещены в наружное положение (например, из-за наличия рядом с их основанием нектарников). Андроцей из одного круга тычинок называют гаплостемонным, если тычинки чередуются с элементами околоцветника (или с элементами внутреннего круга околоцветника, если кругов несколько), либо обгаплостемонным, если тычинки противолежат им. В ходе эволюции в циклическом андроцее часть тычинок может исчезать, что в основном обычно для цветков с зигоморфным околоцветником.
Полимерный андроцей может быть спиральным, циклическим, иметь более сложный симметричный план строения; иногда тычинки расположены без видимого порядка. Заложение примордиев тычинок может проходить центростремительно или центробежно. Нередко при развитии полимерного андроцея первоначально возникает единое меристематическое кольцо, на котором появляются примордии отдельных тычинок (например, у Nelumbo — лотоса). Полимерный андроцей может закладываться и в виде нескольких первичных бугорков, на которых затем появляются вторичные, дающие начало тычинкам. Предполагают, что наличие первичных бугорков или меристематического кольца говорит об эволюционной производности многотычинкового андроцея в соответствующем таксоне.
В андроцее нередки явления срастания. Нити тычинок могут срастаться в единую трубку (например, у Malvaceae — мальвовых) или в пучки (например, у Hypericum — зверобоя). У сложноцветных пыльники слипаются (или постгени- тально срастаются) в трубку, а нити свободны. В спайнолепестном венчике основания тычиночных нитей обычно прирастают к трубке венчика. Андроцей может срастаться с гинецеем, образуя гиностемий либо гиностегий. Гиностемий (например, у Orchidaceae — орхидных, части Aristolochiaceae — кирказоновых) возникает при конгенитальном срастании, а гиностегий (например, у Asclepias и других представителей Аросупасеае — кутровых) — при постгенитальном.

Гинецей

Структурные элементы гинецея называют плодолистиками или карпеллами. Гинецей называют мономерным, если он состоит из одного плодолистика, и полимерным, если он состоит из нескольких плодолистиков. Мономерный гинецей и полимерный гинецей из свободных плодолистиков называют апокарпным. Полимерный гинецей из сросшихся плодолистиков называют ценокарпным. Термином пестик обозначают плодолистик или плодолистики в апокарпном гинецее, а также весь ценокарпный гинецей. Пестик — чисто описательный термин (в отличие от плодолистика!), и ботаники не подразумевают обязательной гомологии между пестиками разных растений.
Ценокарпный гинецей, по определению, не может быть мономерным. Однако иногда в нем лишь один из плодолистиков содержит функционирующие семяпочки. Такой гинецей (например, у Ulmaceae — вязовых) называют неведомо номер ним. Если редукция стерильных плодолистиков зашла очень далеко (например, у Urtfca — крапивы), то псевдомономерный гинецей непросто отличить от истинно мономерного.
Выделяют различные морфологические типы плодолистиков.
У некоторых растений примордий плодолистика быстро принимает форму подковообразного валика. Позже молодой плодолистик выглядит как вдоль сложенная на адаксиальную (морфологически верхнюю) сторону пластинка. Края развивающегося плодолистика смыкаются и в результате постгенитального срастания образуют брюшной шов. На противоположной — спинной — стороне плодолистика проходит средняя жилка. Такой плодолистик называют кондупликатным.
Многие растения имеют асцидиатные плодолистики, которые нередко называют еще пельтатными (щитовидными). Примордий такого плодолистика быстро приобретает вид кольцевого валика, В полностью асцидиатных плодолистиках дальнейший рост приводит к образованию плодолистика, по форме напоминающего кувшин, «горлышко» которого постгени- тально зарастает или заполняется слизью; в таких плодолистиках брюшной шов не образуется. В большинстве же случаев примордий плодолистика из-за более сильного роста на спинной стороне рано приобретает форму косо срезанной пиалы. В дальнейшем неравномерный рост приводит к тому, что отверстие плодолистика становится вертикальным, а затем и щелевидным, и наконец, края срастаются друг с другом. В результате плодолистик имеет нижнюю асцидиатную часть с кон- генитально сросшимися краями и верхнюю — пликатную с постгенитально сросшимися в брюшной шов краями. Относительные размеры этих зон сильно различаются у разных видов. Например, у одних представителей семейства Winteraceae (винтеровые) более развита пликатная зона, а у других — асцидиатная.
Одни авторы считают исходным типом плодолистика кондупликатный, а другие — асцидиатный.
Плодолистик имеет завязь, в полости которой находятся семяпочки, и рыльце — участок, воспринимающий пыльцевые зерна и регулирующий процессы их прорастания. Рыльце может быть расположено на верхушке завязи (например, у Ranunculus — лютика) или даже низбегать вдоль брюшного шва (у Degeneria, а также у некоторых Winteraceae рыльцевая поверхность протягивается почти по всей зоне постгенитального срастания краев плодолистика). Нередко между рыльцем и завязью находится узкая удлиненная не имеющая семяпочек часть плодолистика — стилодий. Плодолистики со стилодием считают эволюционно более продвинутыми. Стилодий всегда прикреплен к морфологической верхушке завязи, однако у некоторых растений завязь односторонне разрастается со спинной стороны плодолистика, а ее брюшная сторона остается очень короткой. Тогда кажется, что стилодий прикреплен при основании плодолистика, и такой стилодий называют гинобази- ческим. Иногда плодолистик имеет ножку, что считают чертой примитивности (например, у Degeneria). Однако у некоторых форм очень длинная ножка плодолистика, несомненно, возникла вторично.
Место прйкрепления семяпочек называют плацентой, а характер их расположения в завязи — плацентацией. В апокарпном гинецее плацентация чаще всего краевая, или маргинальная, то есть семяпочки прикреплены на внутренней стороне плодолистика вдоль его краев. В кондупликатном плодолистике семяпочки расположены на внутренней стороне брюшного шва. Если у плодолистика выражены асцидиатная и пликатная зоны, то краевая плацента часто принимает U-образную форму. Если в таком плодолистике семяпочка одна, то она обычно находится на брюшной стороне в месте перехода асцидиатной зоны в пликатную. Если ширина области срастания краев плодолистика велика, то семяпочки могут располагаться несколько отступя от края, т. е. субмаргинально, как у де- генерии, многих винтеровых. При ламинальной плацентации семяпочки не приурочены к краю плодолистика, а расположены на его внутренней поверхности. Частные случаи ламинальной плацентации — диффузная, при которой семяпочки расположены почти по всей внутренней поверхности завязи, и дорзальная, при которой семяпочка или семяпочки прикреплены вдоль средней жилки плодолистика.
Срастание плодолистиков в ценокарпном гинецее может захватывать только завязи (например, у Caryophyllaceae — гвоздичных), а может распространяться и на стилодни (например, у Compositae — сложноцветных). Сросшиеся стилодни называют столбиком. Дальнейшее срастание плодолистиков ведет к объединению рылец и формированию единого головчатого рыльца. Чаще всего срастание плодолистиков друг с другом конгенитальное. Постгенитальное срастание плодолистиков характерно для многих однодольных, для представителей порядка Gentianales и некоторых других двудольных. При постгенитальном срастании плодолистики иногда срастаются только в области рылец, а их завязи остаются свободными (например, у многих Аросупасеае — кутровых).
Согласно классификации А.Л.Тахтаджяна, по строению завязи среди ценокарпных гинецеев различают синкарпные, паракарпные и лизикарпные гинецеи. Эта весьма удобная и широко используемая классификация основана на представлении о том, что гинецей состоит из кондупликатных плодолистиков. В синкарпном гинецее замкнутые плодолистики срастаются своими боковыми поверхностями так, что каждый из них формирует отдельное гнездо завязи. Краевая плацентация в синкарпном гинецее выглядит как центрально-угловая. В паракарпном гинецее кавдый плодолистик раскрыт и сросся с соседними плодолистиками краями, в результате чего завязь одногнездная. Краевая плацентация в паракарпном гинецее выглядит как постенная, или париетальная. Предполагают, что паракарпный гинецей в ходе эволюции возник из синкарпного путем «размыкания» брюшных швов уже сросшихся между собой боковыми поверхностями плодолистиков либо из апокарпного при «размыкании» брюшных швов плодолистиков в ходе их срастания краями или в результате срастания исходно раскрытых плодолистиков. В раде эволюционных линий имело место и возникновение синкарпного гинецея из паракарпного. Лизикарпным называют одногнездный гинецей, имеющий в центре колонку, к которой прикрепляются семяпочки (колончатая плацентация). Поскольку принимается, что лизикарпный гинецей возникает из синкарпного вследствие разрушения перегородок между гнездами, колончатую плацентацию считают производной от центрально-угловой плацентации. У представителей семейства Caryophyllaceae (гвоздичные) с лизикарпным гинецеем разрушение перегородок можно наблюдать в ходе морфогенеза цветка. В семействе Primulaceae (первоцветные) перегородки в морфогенезе цветка не образуются, поэтому об их разрушении можно говорить лишь в эволюционном плане.
Для описания структуры гинецея из сросшихся плодолистиков часто используют и другую систему понятий, предложенную В.Ляйнфелльнером, который исходил из того, что плодолистик обычно имеет нижнюю асцидиатную и верхнюю пликатную зоны. Все гинецеи из сросшихся плодолистиков в рамках этой системы понятий называют синкарпными. При срастании плодолистиков в завязи могут быть представлены соответственно нижняя синасцидиатная и верхняя симпликатная зоны. Синасцидиатная зона исходно многогнездная (число гнезд равно числу плодолистиков), но может становиться одногнездной при вторичном исчезновении перегородок (у гвоздичных). Симпликатная зона исходно одногнездная, поскольку плодолистики здесь не замкнуты. Иногда в ходе развития цветка края плодолистиков заворачиваются внутрь и постгенитально срастаются друг с другом, делая и симпликат- ную зону завязи многогнездной. Поперечный срез, проведенный через синасцидиатную зону завязи, выглядит как срез завязи синкарпного (по терминологии А. Л.Тахтаджяна) гинецея, а поперечный срез через симпликатную зону — как срез паракарпного гинецея. Различия между этими типами гинецея, таким образом, отражают специфику вертикальной зональности в структуре завязи. Фертильными, то есть несущими семяпочки, бывают обе зоны, но в типичном синкарпном гинецее сильно развита и фертильна синасцидиатная зона, а в типичном паракарпном — симпликатная.
Наличие в гинецее стерильной симпликатной зоны имеет большое функциональное значение. К симпликатной зоне приурочен так называемый компитум — особый участок, в котором на некотором протяжении объединяются пути роста пыльцевых трубок, проросших на рыльцах разных плодолистиков. В результате пыльцевые трубки, начавшие рост на одном рыльце, могут достичь семяпочек во всех гнездах завязи. Это существенно повышает надежность опыления. Кроме того, все пыльцевые трубки, растущие в одном гинецее, получают возможность конкурировать друг с другом. Первыми к семяпочкам попадают пыльцевые трубки, имеющие большую скорость роста, независимо от того, на каком рыльце они проросли. Считают, что наличие компитума — одно из важнейших адаптивных преимуществ ценокарпного гинецея по сравнению с апокарпным.
Васкулатура плодолистиков весьма разнообразна. В апокарпном гинецее у кондупликатных плодолистиков в типичном случае развиты три главных проводящих пучка — один спинной (дорзальный) и два брюшных (вентральных); параллельно им могут проходить и другие пучки. Пучки, идущие к семяпочкам, обычно ответвляются от брюшных пучков. При срастании полодолистиков между собой их проводящие системы могут оставаться независимыми, но нередко брюшные пучки соседних плодолистиков попарно объединяются друг с другом. В асцидиатной зоне плодолистика часто развит, помимо дорзального, лишь один вентральный пучок.
Верхней называют завязь, которая не срастается с другими частями цветка. Цветок с верхней завязью может быть подпестичным, если элементы околоцветника и андроцея прикрепляются к цветоложу ниже завязи, или околопестичным, если гинецей расположен свободно в центре вогнутого гипантия, по краю которого прикрепляются прочие части цветка. Нижней называют завязь, от верхушки которой отходят тычинки, элементы околоцветника или гипантий. Цветок в этом случае называют надпестичным. Выделяют также полунижнюю завязь, лишь в верхней части свободную от других элементов цветка.
Цветки с апокарпным гинецеем, как правило, имеют верхнюю завязь. У цветков с ценокарпным гинецеем наблюдаются все три типа. Исходным типом завязи покрытосеменных считают верхнюю. Нижняя (и полунижняя) завязь могла возникнуть тремя способами: 1) конгенитальное срастание стенки завязи с основаниями элементов околоцветника и тычинок конгенитальное срастание стенки завязи с гипантием; 3) инвагинация цветоложа. В последнем случае участок цветоложа, к которому прикреплены плодолистики, преобразуется из выпуклого в вогнутый. Выяснение того, какой из трех вариантов реализовался в конкретной линии эволюции, — весьма сложная и не всегда решаемая задача.
Семяпочки покрытосеменных могут иметь два или один интегумент. Соответственно их называют битегмальными и унитегмальными. Первые считают более примитивными. Переход от битегмальных к унитегмальным семяпочкам у цветковых не связан с прирастанием внутреннего интегумента к нуцеллусу (как у голосеменных). Он может быть результатом утраты одного из двух интегументов или их полного конгенитального срастания. Семяпочки делят на крассинуцеллятные (с массивным нуцеллусом; более примитивный тип) и тенуинуцеллятные (мегаспороцит сверху и сбоку окружен единственным слоем клеток нуцеллуса, причем эти клетки нередко разрушаются до оплодотворения). Существуют семяпочки, сочетающие черты красси- и тенуинуцеллятных.
По форме выделяют несколько типов семяпочек. В ортотропной, или прямой, семяпочке фуникулус, халаза и микропиле находятся на одной прямой. Анатропная семяпочка (наиболее обычный тип) изогнута в области халазы, ее фуникулус срастается с интегументом, а микропиле обращено к плаценте. В амфитропной семяпочке микропиле обращено к плаценте из-за того, что сильно изогнуты интегументы и нуцеллус. В гемитропной семяпочке, в отличие от анатропной, фуникулус прирастает к наружному интегументу лишь на часть длины последнего. В кампилотропной семяпочке фуникулус расположен перпендикулярно основанию нуцеллуса, а верхняя часть нуцеллуса и интегументов изогнута так, что микропиле обращено к плаценте. Ориентация микропиле в сторону плаценты связана с тем, что вдоль нее обычно растут пыльцевые трубки. У растений с ортотропными семяпочками их микропиле прилегает к противоположной плаценте (у форм с паракарпным гинецеем) или к верхушке завязи (у форм с единственной базальной семяпочкой), либо полость завязи занята слизью, через которую могут расти пыльцевые трубки. Проводящая система семяпочки в целом развита слабо. Часто единственный пучок выражен только в фуникулусе. Это не позволяет уверенно судить о симметрии семяпочек, но скорее всего покрытосеменные — радиоспермические растения.
В ходе развития семяпочек интегументы возникают в виде кольцевых валиков, окружающих нуцеллус.

ГАМЕТОФИТЫ И ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Мужской гаметофит

Большинству двудольных присущ симультанный тип микроспорогенеза, в результате которого обычно формируется тетраэдрическая тетрада микроспор. Для однодольных более характерен сукцессивный тип, приводящий к формированию изобилатеральных, крестообразных, ромбических, Т-образных или линейных тетрад.
Находясь в гнезде пыльника, микроспора делится на более крупную сифоногенную и гораздо более мелкую, погруженную в нее спермиогенную клетки, образуя сильно редуцированнйтй эндоспорический мужской гаметофит, или пыльцевое зерно. Спермиогенная клетка дает начало двум спермиям. Если деление спермиогенной клетки происходит до вскрывания пыльника, то пыльцу называют трехклеточной (например, у злаков), а если после прорастания пыльцевого зерна на рыльце — то двухклеточной (например, у лилии).
Пыльцевые зерна покрытосеменных чаще всего сфероидальные или эллипсоидальные и почти всегда безмешковые. Экзина покрытосеменных имеет чрезвычайно разнообразную скульптуру и довольно сложное и разнообразное внутреннее строение, резко отличающее ее от экзины других семенных растений. Полости, которые обычно имеются в экзине, могут содержать вещества, играющие важную роль в процессе узнавания пыльцевых зерен и регуляции их прорастания на рыльце. Характер поверхности и особенности тонкой структуры экзины широко используют в систематике, а также в диагностике дисперсных пыльцевых зерен. На поверхности экзины может быть развит дополнительный слой — трифина. В оболочках пыльцевых зерен большинства покрытосеменных развиты апертуры. Их положение — один из важных таксономических признаков. У большинства однодольных и наиболее примитивных двудольных развита единственная апертура на дистальном полюсе пыльцевого зерна. Более примитивный тип дистальной апертуры — удлиненная дистальная борозда(сулькус), как у магнолии, лилии или ландыша, а эволюционно продвинутый — округлая пора. Наиболее обычный тип пыльцевых зерен высших двудольных — с тремя апертурами, расположенными зонально (т.е. между дистальным и проксимальным полюсами). Среди зонально-апертурных пыльцевых зерен более примитивны те, которые имеют вытянутые меридионально борозды (кольпы), как у платана, лотоса, крестоцветных.
Нередки и зонально-трехпоровые пыльцевые зерна. Многие представители высших двудольных имеют сложные апертуры, которые состоят из различающихся по очертаниям экзоапертуры и эндоапертуры (первая захватывает наружные слои экзины, а вторая — внутренние). Так, в трехборозднооровых пыльцевых зернах экзоапертура вытянута меридионально (борозда), а эндоапертура (ора) — округлая или эллиптическая. К числу эволюционно продвинутых типов относят зонально-многоапертурные и глобально-многоапертурные пыльцевые зерна. При глобальном расположении апертур они равномерно распределены по поверхности пыльцевого зерна (например, у видов Chenopodium — мари). Пыльцевые зерна, обладающие плохо развитой по всей поверхности экзиной, обычно называют безапертурными, но точнее их можно охарактеризовать как омниапертурные. Таковы пыльцевые зерна многих водных растений (например, Zostera).
Обычно тетрады микроспор или пыльцевых зерен распадаются еще внутри пыльника. Однако есть немало растений, пыльца которых распространяется в тетрадах (например, Winteraceae — винтеровые, большинство Ericaceae — вересковых, Juncaceae — ситниковые). Очень редко пыльца распространяется в диадах(Scheuchzeriaceae — шейхцериевые). У ряда растений несколько или много тетрад образуют единую структуру, которую называют полиадой. Иногда все пыльцевые зерна в гнезде пыльника объединяются в так называемый поллиний.

Женский гаметофит

В нуцеллусе семяпочки чаще всего дифференцируется единственный мегаспороцит, из которого в результате мейоза и цитокинеза возникает, как правило, линейная тетрада мегаспор. Одна из них, обычно та, что лежит ближе к халазе семяпочки, прорастает, образуя женский гаметофит, а остальные три отмирают. В этом случае говорят о моноспорическом женском гаметофите. У растений, имеющих биспорический женский гаметофит, лишь первое деление мейоза сопровождается цитокинезом, и в результате образуются две двухядерные клетки. Одна из них, обычно халазальная, дает начало гаметофиту. При образовании тетра- спорического женского гаметофита мейоз вообще не сопровождается цитокинезом, и клетка, содержащая 4 гаплоидных ядра, непосредственно дает начало женскому гаметофиту.
Женский гаметофит покрытосеменных называют зародышевым мешком. На ранних этапах развития он всегда имеет ценоцитное строение . Разделение его на клетки обычно происходит лишь после завершения всех митозов. Женские гаметофиты покрытосеменных весьма разнообразны. Выделяют около 15 типов зародышевых мешков, которые называют по роду, у которого они были впервые описаны. Примерно 80% изученных видов покрытосеменных имеют зародышевый мешок Polygonum-типа. Это моноспорический зародышевый мешок, при образовании которого ядро мегаспоры трижды митотически делится, давая начало 8 гаплоидным ядрам, составляющим две группы: 4 ядра находятся в микропилярном конце зародышевого мешка и 4 — в халазальном. Затем одно ядро из каждой группы смещается к центру гаметофита. Это — полярные ядра. После завершения миграции ядер происходит цитокинез. Сформированный зародышевый мешок состоит из 7 клеток. На его микропилярном конце находится небольшая яйцеклетка, к которой с двух сторон примыкают синергиды. Основной объем женского гаметофита занимает сильно вакуолизированная центральная клетка, исходно имеющая два полярных ядра, которые могут сливаться друг с другом, образуя вторичное, или центральное ядро зародышевого мешка. На халазальном конце симметрично яйцеклетке с синергидами расположены три антиподы. Они могут играть важную роль в получении зародышевым мешком питательных веществ. Строение антипод очень разнообразно. Иногда это крупные клетки с гигантскими ядрами с политенными хромосомами. Клетки антипод могут также становиться многоядерными. Иногда, напротив, антиподы мелкие и быстро отмирают. У некоторых растений антиподы образуют выросты, выполняющие гаусториальную функцию. В ряде случаев похожие преобразования претерпевают синергиды (или одна из синергид).
Для целого ряда архаичных покрытосеменных растений характерен моноспорический зародышевый мешок Schisandra-типа. В зародышевом мешке Schisandra-типа 4 ядра и 4 клетки (центральная клетка с одним полярным ядром, две синергиды, яйцеклетка).

Половой процесс

Прорастание пыльцевого зерна на рыльце начинается с его набухания. Затем сифоногенная клетка образует вырост — пыльцевую трубку, которая выходит из оболочки пыльцевого зерна через апертуру. Пыльцевая трубка покрыта растягивающейся интиной (помимо простого растяжения, очевидно, имеет место и синтез нового материала оболочки). В трубку переходит ядро сифоногенной клетки и спермин (у видов с трехклеточной пыльцой) или спер- миогенная клетка (у видов с двухклеточной пыльцой, в последнем случае образование спермиев происходит в процессе роста пыльцевой трубки. Материал для роста пыльцевой трубки первоначально поступает из пыльцевого зерна, а затем из окружающих трубку тканей пестика. При формировании очень длинной трубки протопласт ее смещается вслед за растущим концом, а в самой трубке возникают «пробки» из полисахарида каллозы, которые отделяют протопласт сифоногенной клетки от опустевшего участка трубки. Рост пыльцевой трубки идет по специальной проводниковой ткани или по внутренней поверхности нередко заполненного слизью канала в столбике (стилодии). Процессы регуляции прорастания пыльцевых зерен и роста пыльцевых трубок весьма сложны и изучены недостаточно. Они основаны на молекулярных взаимодействиях между пыльцевым зерном и растущей пыльцевой трубкой и тканями пестика.
Обычно пыльцевая трубка врастает в семяпочку через микропиле (порогамия), реже в районе халазы (халазогамия) или сбоку, через интегумент (мезогамия). Внедрившись в семяпочку, пыльцевая трубка растет к зародышевому мешку и через разрушающуюся одну си- нергиду проникает в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой зародышевого мешка, где вскрывается, высвобождая спермин. Ядро одного из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидное ядро зиготы. Из зиготы затем развивается диплоидный зародыш. Ядро второго спермия сливается с полярными ядрами, в результате чего возникает первичное ядро эндосперма. Часто полярные ядра сливаются сначала друг с другом, а уже потом — с ядром спермия. В зависимости от типа зародышевого мешка первичное ядро эндосперма содержит от 2 (Schisandra- тип) до 5 (редко даже до 15) хромосомных наборов; при зародышевом мешке Polygonum-типа оно триплоидное. Из центральной клетки развивается эндосперм. В нем накапливаются питательные вещества, позднее используемые зародышем. У некоторых покрытосеменных (например, у многих орхидных) ядро второго спермия не сливается с полярными ядрами и эндосперм не образуется.
Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с центральной клеткой зародышевого мешка называют двойным оплодотворением. Это явление было открыто С.Г.Навашиным в 1898 г. Двойное оплодотворение — один из ключевых признаков, отличающих покрытосеменные от большинства групп голосеменных.

Эмбриогенез и эндоспермогенез

Обычно первым делится первичное ядро эндосперма и несколько позже — ядро зиготы. Развитие эндосперма может идти разными путями. В одном случае вначале проходят кариокинезы, а цитокинезы наступают на более поздней стадии (нуклеарный эндосперм). В другом случае с самого начала за цитокинезами следуют кариокинезы (целлюлярный эндосперм). В третьем случае (гелобиалъный эндосперм) после первого митоза образуются две клетки. Одна из них (обращенная к микропиле) далее становится многоядерной и лишь позже разделяется на отдельные клетки; производные второй клетки либо сразу развиваются по целлюлярному типу, либо сначала из второй клетки, как и из первой, образуется многоядерная клетка.
Эндосперм покрытосеменных (вторичный эндосперм), в отличие от эндосперма других семенных растений (первичного эндосперма), не гомологичен женскому гаметофиту, так как формируется в результате оплодотворения центральной клетки женского гаметофита спермием. Поэтому эндосперм развивается только в оплодотворенных семяпочках. Это имеет большое биологическое значение, поскольку исключает преждевременное расходование ресурсов на образование запасающей ткани в неоплодотворенных семяпочках, где нет зародышей.
Относительные размеры эндосперма и зародыша зависят от вида растения и от стадии развития семени. Например, у некоторых растений на ранних стадиях развития эндосперм значительно превышает по объему зародыш, но в зрелом семени занимает небольшой объем, так как питательные вещества запасены в основном в зародыше. У других растений и в зрелом семени основной запас питательных веществ содержится в эндосперме. У некоторых покрытосеменных растений запас питательных веществ содержится в перисперме — ткани, которая развивается из клеток нуцеллуса и соответственно относится к спорофиту материнского растения. Перисперм может быть развит наряду с эндоспермом.
В развитии зародыша покрытосеменных нет ценоцитной стадии. Особенности первых делений клеток и судьба их производных неодинаковы у разных покрытосеменных, но слабо связаны со строением сформированного зародыша. В любом случае формируется шаровидный предзародыш (проэмб- рио) и обращенный к микропиле подвесок (суспензор), который способствует продвижению предзародыша в эндосперм, Из обращенной к подвеску части проэмбрио дифференцируется главный корень, на противоположной стороне — зачатки одной или двух семядолей (очень редко семядолей 3 — 9 или, наоборот, они отсутствуют). Между семядолями или рядом с единственной семядолей формируется апекс главного побега. Впоследствии становится заметным и гипокотиль.
Иногда зародыш развивается без оплодотворения, то есть апомикгически. Существует несколько форм апомиксиса. Зародыш может развиваться из яйцеклетки, синергиды, антиподы или одной из клеток нуцеллуса или интегумента. Если женский гаметофит формируется из нормальной гаплоидной споры, то возникший из его клетки апомиктический зародыш также гаплоиден. Вырастающие из гаплоидных зародышей растения, как правило, стерильны и недолговечны. Однако апомиксису может предшествовать формирование диплоидного зародышевого мешка (из диплоидной споры, мегаспороцита или какой-либо другой клетки семяпочки). В этом случае зародыш, образующийся из неоплодотворенной клетки гаметофита, будет диплоидным, а выросшее из него растение — жизнеспособным и фертильным.
Апомиксис с образованием диплоидных растений широко распространен в природе и имеет большое биологическое значение, поскольку позволяет многократно клонировать «удачные» в адаптивном отношении генотипы. С генетической точки зрения он эквивалентен вегетативному размножению, но имеет перед ним преимущества, связанные с формированием плода и семени, которые дают возможность более эффективной защиты и распространения зародышей.

Морфологическая природа частей зародышевого мешка и происхождение двойного оплодотворения

Большинство ученых считают, что редукция женского гаметофита покрытосеменных зашла настолько далеко, что в нем невозможно выделить архегонии. Однако некоторые исследователи проводят гомологии между элементами зародышевого мешка и архегониями голосеменных, хотя и не сходятся между собой в интерпретации происхождения тех или иных клеток и ядер зародышевого мешка. Согласно одной из наиболее распространенных точек зрения, зародышевый мешок Polygonum-типа состоит из двух редуцированных архегониев. К одному относятся яйцеклетка, синергиды и одно из полярных ядер, а к другому — три антиподы и второе полярное ядро.
Покрытосеменные резко отличаются от всех прочих современных семенных растений более мелкими яйцеклетками. Яйцеклетка голосеменных многократно превышает по объему окружающие ее клетки и в этом отношении сопоставима скорее с центральной клеткой зародышевого мешка цветковых. Женский гаметофит Schisandra-типа (рис. 246, Б) по строению и развитию похож на наиболее просто устроенные архегонии голосеменных, имеющие яйцеклетку, брюшную канальцевую клетку и две клетки шейки. Не исключено, что яйцеклетка покрытосеменных соответствует брюшной канальцевой клетке голосеменных. Существует мнение, что зародышевый мешок Polygonum-типа возник из зародышевого мешка Schisandra-типа. При этом одна и та же программа развития стала реализовываться дважды, что объясняет сходство халазальной и микроплярной частей зародышевого мешка Polygonum-типа.
Ряд исследователей пытались объяснить морфологическую природу частей зародышевого мешка, исходя из сравнения с оболочкосеменными, которые имеют много общего с цветковыми растениями в строении женского гаметофита и характере полового процесса. У эфедры и гнетума оба ядра спермия участвуют в половом процессе. У оболочкосеменных нередки слияния ядер женского гаметофита между собой, что напоминает слияние полярных ядер у цветковых. У вельвичии и гнетума женский гаметофит не имеет архегониев. У эфедры, имеющей архегонии, в двойном оплодотворении участвуют сестринские ядра женского гаметофита — ядро яйцеклетки и ядро брюшной канальцевой клетки. У покрытосеменных одно из полярных ядер — сестринское по отношению к ядру яйцеклетки. У тех из архаичных представителей цветковых растений, которые имеют Schisandra-тип женского гаметофита (кувшинковые, лимонниковые и др.), при двойном оплодотворении, как и у эфедры, возникают два диплоидных ядра. Не исключено, что исходно покрытосеменные имели диплоидный эндосперм, в эволюционном плане соответствующий второму зародышу, материал которого используется для развития основного зародыша.
Каким бы ни было возникновение зародышевого мешка покрытосеменных, его эволюция изобиловала параллелизмами.

Адаптации, связанные с различными типами опыления

Покрытосеменным свойственно большое разнообразие вариантов опыления, их эволюционная лабильность и возможность реализации нескольких типов опыления в пределах одного вида или даже одного растения.
Различают автогамию, или самоопыление, которое происходит в пределах одного обоеполого цветка, и аллогамию — перенос пыльцы с одного цветка на другой. Аллогамию делят на гейтоногамию (перенос пыльцы на рыльце другого цветка того же экземпляра) и ксеногамию, или перекрестное опыление (перенос пыльцы с одного растения на другое). Генетические следствия гейтоногамии и самоопыления идентичны. Поскольку наличие обоеполых репродуктивных структур (цветков, соцветий) у многих представителей покрытосеменных отличает эту группу от большинства голосеменных, возникновение автогамии и гейтоногамии можно отнести к числу важных эволюционных приобретений цветковых растений.
Нередко автогамия сочетается с аллогамией. В ряде случаев автогамия носит регулярный характер или резко преобладает. Растение может иметь особые адаптации к самоопылению. При контактной автогамии пыльники касаются рыльца, а при гравитационной — пыльца, высыпаясь из пыльников, под действием силы тяжести падает на рыльце. В так называемых клейстогамных цветках самоопыление происходит в бутоне, при этом цветки часто не раскрываются вовсе и имеют сильно редуцированный околоцветник. В таких цветках пыльца может прорастать в пыльниках, откуда пыльцевые трубки растут к пестику. Известны случаи роста пыльцевых трубок из одного цветка в другой. Нередко у растений часть цветков клейстогамные, а часть — хасмогамные, то есть такие, которые опыляются в открытом виде (как у Oxalis acetosella — кислицы обыкновенной).
Самоопыление позволяет производить плоды и семена с затратой меньшего количества пластических веществ и с гарантированным успехом по сравнению с перекрестным опылением. В отличие от вегетативного размножения при этом происходит образование плода и семени, способствующих распространению и защите зародыша, а также есть ограниченная возможность генетической рекомбинации (из-за наличия кроссинговера в ходе мейоза при образовании спор). Самоопыление нередко свойственно растениям, обитающим в неблагоприятных для них или для опылителей условиях, позволяя в этом случае образовать семена. Самоопыление может происходить в цветках, приспособленных к аллогамии, если перекрестное опыление по тем или иным причинам не состоялось. Самоопыление в ряду поколений позволяет закрепить в чистых линиях наиболее удачные адаптивные особенности.
Ксеногамия имеет большое эволюционное значение, так как предоставляет более широкие возможности для генетической рекомбинации и часто ведет к гетерозису у потомства. Поэтому у многих растений возникли адаптации, способствующие успеху перекрестного опыления. Дихогамия — явление, при котором тычинки и пестики обоеполого цветка созревают в разное время, и опыление возможно только между цветками, находящимися на разных стадиях развития. Дихогамию делят на протандрию и протогинию. В первом случае сначала функционирует андроцей, а потом гинецей, а во втором — сначала рыльца становятся способными воспринимать пыльцу, а позже вскрываются пыльники. Протогиния и протандрия широко распространены у покрытосеменных, но протогиния в целом характеризует более примитивные группы. При херкогамии (которая может сочетаться с дихогамией) самоопыление затруднено пространственной разобщенностью пыльников и рылец. Это связано с разной длиной столбика и тычиночных нитей, с наличием крупных стаминодиев между андроцеем и гинецеем (например, у Eupomatia) и т.д. Самонесовместимость — это явление, при котором прорастание пыльцевых зерен на рыльцах цветков того же растения невозможно или сильно затруднено по физиологическим причинам. Самонесовместимость может сочетаться с гетеростилией. Гетеро- стильные растения имеют две или три морфологические формы цветков, приуроченные к разным особям. Они различаются по длине столбиков и тычиночных нитей, строению оболочки пыльцевых зерен и рыльцевой поверхности. Завязывание семян у гетеростильных растений происходит только в том случае, когда тычинки и пестики в переопыляемых цветках находятся в одинаковом положении (например, длинный пестик — длинные тычинки). Такое опыление всегда перекрестное. Еще один тип диморфизма обоеполых цветков — энантиостилия.
Наиболее надежно перекрестное опыление обеспечено у двудомных растений, то есть таких, у которых одни экземпляры имеют только женские цветки, а другие — только мужские. Помимо двудомных растений существуют также однодомные (мужские и женские цветки на одном растении) и полигамные (мужские, женские и обоеполые цветки могут находиться на одном растении или в различных сочетаниях на разных растениях одного вида). При женской двудомности (гинодиэции) одни экземпляры имеют обоеполые цветки, а другие — женские (или функционально женские). При андродиэции одни экземпляры имеют обоеполые цветки, другие — мужские (функционально мужские).
При абиотическом опылении перенос пыльцы идет при помощи агентов неживой природы. Весьма широко распространена анемофилия — опыление ветром. Для древесных анемофильных растений часто характерно цветение до появления листьев. Цветки анемофильных растений с небольшим, обычно простым околоцветником или без околоцветника, часто однополые. Пыльники и рыльца нередко далеко выступают из цветка, а рыльца могут быть рассеченными (как у злаков), что обеспечивает более надежное улавливание пыльцы из воздуха. Пыльцевые зерна чаще всего мелкие, не склеенные между собой, с гладкой или слабо скульптурированной поверхностью оболочки. Многие анемофильные растения производят большое количество пыльцы, что позволяет компенсировать ее ненаправленный перенос ветром. У многих видов злаков цветение растений в популяции наступает синхронно в определенное время суток (что обусловлено соответствующей температурой и влажностью воздуха) и продолжается недолго. В следующие сутки раскрываются новые цветки. При синхронном цветении концентрация пыльцы в воздухе в короткое время становится большой, что существенно повышает вероятность опыления. У близких видов время цветения может различаться (выделяют утренние, дневные и вечерние злаки), что способствует репродуктивной изоляции видов при их совместном обитании.
В большинстве крупных групп ветроопыляемых покрытосеменных преобладают односеменные плоды, так как вероятность попадания на рыльце большого числа пыльцевых зерен и, следовательно, оплодотворения большого числа семяпочек при анемофилии ниже, чем при зоофилии.
Гидрофилия — опыление с помощью воды — более редкий тип абиотического опыления. Цветки гидрофильных растений обычно имеют простой околоцветник или не имеют околоцветника. Если опыление происходит в толще воды, то пыльцевые зерна обычно не имеют сплошного слоя нормально развитой экзины, иногда они сильно вытянутые, нитевидные. Опыление может также происходить на поверхности воды, если пыльцевые зерна плавают на поверхностной пленке.
Интересный вариант опыления имеет Vallisneria (валлиснерия; семейство Hydrocharitaceae). Мелкие мужские цветки валлиснерии отделяются от растения и всплывают. Они плавают по поверхности воды на отогнутых вниз трех листочках околоцветника и имеют две направленные вверх тычинки. Женские цветки гораздо крупнее. Они выносятся к поверхности воды на длинных цветоносах. Подплывая к женским цветкам, мужские цветки могут соприкасаться вскрывшимися пыльниками с рыльцем. В этом случае происходит перенос пыльцы, который, таким образом, идет в воздушной среде.
При биотическом опылении, или зоофилии, перенос пыльцы на рыльце происходит при участии животных-опылителей. Опылителями могут быть насекомые (энтомофилия), птицы (орнитофилия), летучие мыши (хи- роптерофилия). реже представители других групп животных. В некоторых случаях существует столь тесная коадаптация между животным-опылителем и опыляемым растением, что ни один из видов не может пройти жизненный цикл без другого. В других случаях опыление могут производить несколько или много видов животных. Некоторые растения могут сочетать биотическое и абиотическое опыление или биотическое опыление и автогамию. В целом биотическое опыление может быть гораздо более адресным, чем абиотическое. У многих зоофильных растений в силу специфики адаптаций, связанных с конкретным типом опыления, почти полностью исключено попадание на рыльце пыльцы с цветков других видов растений.
Важнейшая особенность зоофильных растений — наличие специальных аттрактантов, которые привлекают агентов опыления. Появление аттрактантов происходит синхронно с периодами активности опылителя. Первичные аттрактанты позволяют опылителю удовлетворить свои физиологические потребности, прежде всего кормовые. Наиболее распространенные первичные аттрактанты — пыльца, нектар и жировые вещества. Пыльца — один из наиболее широко распространенных аттрактантов. В цветках некоторых растений есть два типа пыльников. В одних образуется пыльца, которая может быть перенесена на рыльце, а в других — пыльца, предназначенная для питания насекомых- опылителей.
Интересны адаптации к опылению цветков перепончатокрылыми, собирающими пыльцу с помощью вибрации (buzz-pollination). В таких цветках пыльники, которые интересуют опылителей, обычно крупные, удлиненные, ярко- желтые и хорошо заметные, вскрываются верхушечными порами. Опылитель цепляется за пыльники и совершает вибрирующие движения, которые передаются тычинкам; возникает резонанс. Резонирующей камерой при таком типе опыления может быть целый андроцей (например, у видов Solarium — паслена) или отдельная тычинка. В результате пыльца выступает из пыльника и попадает на волоски на теле насекомого. Электростатические взаимодействия могут иметь значение как при оседании облака пыльцы на теле опылителя, так и при перенесении ее на рыльце (которое у рассматриваемых растений обычно маленькое, точечное). В зигоморфных цветках тычинки (или часть их) могут быть дугообразно изогнуты, с изгибом, направленным вниз (как у представителей семейства Melastomataceae, видов Cassia. Senna и Swartzia из бобовых). Цветки, приспособленные к опылению перепончатокрылыми с помощью вибрации, возникали многократно в разных линиях эволюции. Они известны у представителей примерно 50 семейств как однодольных, так и высших двудольных растений, но не встречаются в подклассе Magnoliidae, основными опылителями которых являются жуки и мухи.
Появление нектара в эволюции, возможно, изначально было связано не с аттрактацией, а с выделением. Однако способность к выделению нектара сыграла очень большую роль в становлении репродуктивной биологии многих групп покрытосеменных. Нектарники делят на флоральные (приуроченные к частям цветка) и экстрафлоральные (на прицветниках, вегетативных листьях и т.д.). В цветке нектарники могут быть приурочены к чашелистикам, лепесткам, тычинкам, пестикам или гипантию. На цветоложе могут быть развиты нектарники в виде отдельных выростов либо цельного или лопастного нектарного диска. Нектар у ряда форм скапливается в шпорцах — полых выростах чашелистиков, лепестков, цветоложа либо вогнутого гипантия.
Иногда насекомое-опылитель откладывает яйца внутри цветка опыляемого растения, а его личинки развиваются и питаются здесь же, причем возможность развития личинок в цветке — основной ресурс, предоставляемый растением опылителю. Так, виды рода Ficus (фикус, сем. Могасеае — тутовые) имеют два типа женских цветков — с короткими и с длинными столбиками. В завязях короткостолбчатых цветков развиваются личинки опылителя, а из завязей длинностолбчатых цветков — односеменные плоды.
Вторичные аттрактанты указывают опылителям на наличие первичных аттрактантов. Важнейшие из них — запах и общий облик цветка или соцветия. Многие зоофильные растения имеют хорошо заметные цветки с двойным или венчиковидным простым околоцветником, яркая окраска которого привлекает опылителей. Если единицей привлечения насекомых служит соцветие (или его часть), то ярко окрашенными и крупными могут быть прицветные листья. Иногда выражена дифференциация цветков в компактных соцветиях, так что лишь часть из них, обычно расположенные на периферии соцветия, играют существенную роль в визуальном привлечении опылителя. Часть зоофильных растений не имеет выраженного аппарата визуального привлечения опылителей, но их цветки обладают сильным запахом.
Некоторые растения привлекают насекомых-опылителей обманным путем, поскольку они не предоставляют опылителю какого-либо полезного для него ресурса. Иногда такой цветок яркой окраской, формой и т. д. напоминает цветки, имеющие нектар, но на самом деле нектара не содержит. При половой аттрактации цветок или его части имитируют полового партнера (например, у Ophrys из орхидных) или выделяют вещества, похожие на половые аттрактанты насекомых. Соцветия многих Агасеае (ароидных) функционируют как ловушки, привлекая опылителей (обычно двукрылых) с помощью запаха разлагающегося мяса. К тому времени, когда насекомым удается выбраться из образованной прицветным листом ловушки, они обсыпаны пыльцой растения. Попадая в новое соцветие, они производят опыление. Широко распространены и цветки-ловушки, например у Aristolochia (кирказонов).
В целом для растений с биотическим типом опыления более характерны обоеполые, чем однополые цветки. Отчасти это связано с тем, что в цветках, где нет андроцея, не может формироваться важный аттрактант — пыльца. Важно и то, что редукция андроцея в силу морфогенетических причин часто влечет за собой редукцию или недоразвитие венчика, что также уменьшает привлекательность женских цветков для опылителей.

СЕМЯ И ПЛОД

Семя

При формировании семени из семяпочки ее интегумент или интегументы дают начало семенной кожуре, или спермодерме. Она играет важную роль при защите и распространении семян, регулирует поступление воды в семя, что очень важно для его прорастания. Анатомическое строение спермодермы исключительно разнообразно и часто является важным таксономическим признаком. Иногда (особенно часто у растений с односеменными плодами) функции защиты и обеспечения распространения семян выполняет исключительно околоплодник, а спермодерма сильно редуцирована.
Семена разных видов различаются по степени сформированности зародыша. Он может быть с хорошо развитыми корнем, гипокотилем, семядолями (или одной семядолей) и почкой с зачатками первых листьев. В других случаях зачатки листьев в почке не дифференцированы. Иногда зародыш вовсе не дифференцирован на органы (например, у орхидных). Запас питательных веществ может содержаться в основном в зародыше (фасоль), в основном в эндосперме (пшеница), в мощно развитом перисперме и отчасти в эндосперме (кувшинковые, перечные), в основном в перисперме (гвоздичные). У некоторых растений семена имеют при- семянники, или ариллусы — мясистые, часто ярко окрашенные выросты фуникулуса, богатые питательными веществами. Они привлекают животных, способствующих распространению семян. На ариллусы похожи ариллоиды, которые развиваются из интегументов в области микропиле.

Плод

Плод содержит семена (или одно семя), окруженные околоплодником (перикарпием); он образуется после цветения из гинецея, нередко с участием других частей цветка, а иногда и структур, прилегающих к цветку. У некоторых растений (особенно из числа культивируемых, например у части сортов цитрусовых, у пищевых сортов банана) плоды не имеют развитых семян (партенокарпия). В пределах околоплодника принято выделять наружный слой — экзокарпий (производное наружной эпидермы стенки завязи), средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий (производное внутренней эпидермы стенки завязи). Важнейшие функции плода — защита семян и содействие их распространению. Эти функции реализованы у покрытосеменных множеством различных способов, обуславливая тем самым огромное разнообразие плодов.
При классификации плодов основными являются четыре признака: 1) положение завязи и тип гинецея, из которых формируется плод (в соответствии с положением завязи различают плоды верхние и нижние); 2) характер вскрывания плода (самопроизвольного растрескивания перикарпия, которое обычно ведет к освобождению семян) или его отсутствие; 3) консистенция перикарпия и отдельных его слоев (прежде всего выделяют сухие и сочные плоды); 4) число семян. Выделяют следующие основные типы плодов.
Плоды растений с апокарпным гинецеем. Листовка — сухой, обычно многосеменной плод, вскрывающийся по брюшному шву плодолистика. Боб — характерный для многих бобовых (Leguminosae) сухой плод, вскрывающийся не только вдоль брюшного шва, но и вдоль средней жилки (дорзального пучка), так что перикарпий разделяется на две створки. Орешек — сухой невскрывающийся односеменной плод с плотным сухим околоплодником. Костянка — невскрывающийся односеменной плод с сочным мезокарпием и твердым эндокарпием (косточкой). Из каждого плодолистика апокарпного гинецея формируется обычно отдельный плодик (листовка, орешек, костянка и т.д.). Если гинецей полимерный, то формируются многоли- стовки, многоорешки, многокостянки и т.д. Боб, за редкими исключениями, — мономерный плод. Плоды растений с апокарпным гинецеем почти всегда верхние.
Существуют модификации многоорешка, связанные с разрастанием цветоложа. У Fragaria (земляники и клубники) выпуклое цветоложе разрастается и становится сочным. У плодов Rosa (шиповника), называемых цина- родиями, сочный вогнутый гипантий окружает орешки. У Nelumbo (лотоса) каждый орешек находится в углублении разросшегося цветоложа.
Плоды растений с ценокарпным гинецеем. Коробочка — сухой вскрывающийся плод, обычно многосеменной. Различают множество вариантов коробочек в соответствии с характером вскрывания. В локулицидных коробочках вскрывание идет вдоль дорзальных пучков плодолистиков (Iris — ирис, Viola — фиалка). Септицидные коробочки вскрываются вдоль мест срастания плодолистиков друг с другом (Hypericum — зверобой, гвоздичные). Вскрывание коробочек может быть и поперечно-кольцевым, приводящим к отделению крышечки (Plantago — подорожник). У Papaver (мака) подковообразная линия вскрывания расположена вблизи верхушки каждого плодолистйка, так что плод вскрывается отдельными порами; пори- цидное вскрывание (вскрывание дырочками) характерно и для ряда других растений.
Коробочки бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпно- го, паракарпного или лизикарпного гинецея. Одна из форм верхней коробочки — стручок, характерный для многих Cruciferae (крестоцветных). Стручок развивается из паракарпного гинецея из двух плодолистиков, в котором имеется дополнительная перегородка, соединяющая противоположные париетальные плаценты. Плод вскрывается, отделяя две створки таким образом, что на растении остаются только перегородка с плацентами и семенами.
Ягода — невскрывающийся, обычно многосеменной плод с тонким кожистым экзокарпием и сочными мезо- и эндокарпием. Ягоды бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. К нижним ягодам близок тип плода яблоко, характерный для яблони и близких родов из семейства розоцветные. Яблоко отличается от ягоды прежде всего более твердым пергаментообразным эндокарпием. Пиренарий — одно- или многосеменной плод с твердым (каменистым) эндокарпием, окружающим каждое семя или все семена сочным мезокарпием и тонким экзокарпием. Тыквина — нижний паракарпный плод с жестким экзокарпием и мясистыми мезо- и эндокарпием; полость плода заполнена мощно развитыми плацентами, иногда очень сочными. Гесперидии — верхние сочные плоды цитрусовых (группа родов семейства Rutaceae — рутовые) — возникают из синкарпного гинецея. Экзокарпий их желтый, плотный, кожистый, с крупными вместилищами эфирных масел; мезокарпий белый, губчатый, при созревании плода дегенерирующий; эндокарпий образует многочисленные выросты, развивающиеся в сочные мешочки, заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.
Орех — сухой невскрывающийся односеменной нижний плод с твердым перикарпием. Он формируется из завязи с несколькими семяпочками, лишь одна из который развивается в семя (например, у Corylus — лещины). Плод семянка, характерный для сложноцветных, отличается от ореха прежде всего тем, что формируется из завязи, содержащей только одну семяпочку, семянки часто имеют менее плотный околоплодник, чем орехи. Зерновка — характерный для злаков односеменной невскрывающийся верхний плод, в котором тонкая спермодерма прирастает к околоплоднику.
Ценокарпные плоды могут распадаться на односеменные части. У некоторых крестоцветных плод распадается по поперечным перегородкам на односеменные невскрывающиеся членики. Иногда плод, развивающийся из синкарпного гинецея, распадается на части (мерикарпии), каждая из которых образуется из тканей одного плодолистика. Вислоплодник — двусеменной плод, характерный для многих Umbelliferae (зонтичных). При его созревании от центральной колонки, образованной брюшными частями двух сросшихся плодолистиков, отделяются два односеменных мерикарпия. Колонка в верхней части разделяется на две ветви. Каждый мерикарпий остается прикрепленным к вершине одной из ветвей колонки. Ценобий — верхний плод, характерный для многих Boraginaceae (бурачниковых) и Labiatae (губоцветных), — возникает из гинецея, состоящего из двух плодолистиков, каждый из которых образует по два крупных выроста, содержащих по одному семени.
При созревании ценобия от него отделяются 4 односеменных части, называемые эремами. При основании эрема бурачниковых может быть развит сочный придаток (ариллоид), служащий для распространения животными. Апокарпные плоды также иногда бывают членистыми. Так, у некоторых бобовых (например, Coronilla — вязель) плод распадается по поперечным перегородкам на замкнутые односеменные невскрывающиеся членики.
Далеко не все плоды вписываются в изложенную классификацию. Плоды Amygdalus (миндаля) похожи на костянки родственных форм из семейства розоцветные (персика, абрикоса, сливы), но сухие и вскрывающиеся. Плод Phoenix (финиковой пальмы) похож на костянку, но не имеет твердого эндокарпия. У Cocos (кокосовой пальмы) плоды односеменные, развиваются из ценокарпного гинецея с верхней завязью, имеют мощный сухой волокнистый мезокарпий и твердый каменистый эндокарпий.
Соплодием называют преобразованную часть побеговой системы, несущую группу плодов, структурно или функционально объединенных друг с другом в единое целое. Иногда соплодиями называют только такие структуры, в которых происходит срастание плодов между собой. Чаще всего в соплодие преобразуется соцветие (синфлоресценция) или его часть (например, у Ficus carica — инжира). У ананаса (Ananas, Bromeliaceae) срастаются плоды, образовавшиеся не в синфлоресценции, а в интеркалярном соцветии (интеркалярном колосе). Побег ананаса продолжает рост после образования соплодия.
В эволюции плодов и соплодий нередки явления конвергентного сходства. Так, соплодие Morus (шелковицы), состоящее из многочисленных односеменных плодов, окруженных сочными разрастающимися околоцветниками, очень похоже на плод Rubus caesius (ежевики), состоящий из многочисленных плодиков с сочным мезокарпием. Пиренарий Viburnum (калины) очень похож на костянку, но формируется из ценокарпного гинецея. Подобных примеров — множество, и они говорят о параллельной адаптации разных покрытосеменных к сходным типам распространения плодов и семян, а возможно — также и о сходных механизмах регуляции морфогенеза негомологичных структур.

Способы распространения плодов и семян

Диаспора — часть растения, которая служит единицей распространения, или диссеминации — может представлять собой семя (если плоды вскрывающиеся), часть плода (например, эремы бурачниковых), целый плод, плод, окруженный чашечкой или прицветными листьями, соплодие. В редких случаях, как у растений «перекати-поле» (например, виды Gypsophila из гвоздичных или Crambe из крестоцветных), вся надземная часть растения после плодоношения отмирает и перемещается под действием ветра. Адаптивное значение диссеминации состоит в расширении территории, занимаемой популяцией и видом, а также в снижении конкуренции потомства с материнским растением. Вторая задача может быть достигнута и благодаря формированию долго не прорастающих семян, сохраняющихся в семенных банках. Они могут образовать проростки уже после смерти материнского растения.
Способы диссеминации классифицируют по факторам распространения диаспор. Очень часто одни и те же диаспоры распространяются под действием нескольких факторов, поэтому при определении типа диссеминации учитывают главный фактор.
Автохория — распространение семян в результате активности каких-либо структур самого растения либо под влиянием силы тяжести. Например, створки бобов нередко резко скручиваются при вскрывании плода и отбрасывают семена. Опадение диаспор под действием силы тяжести называют барохорией.
Баллистохория — разбрасывание диаспор в результате упругих движений стеблей растений, вызванных порывами ветра, или возникающих, когда какое-либо животное или человек при движении задевает растение. У баллистохорных гвоздичных диаспорами служат семена, а у зонтичных — мерикарпии.
Анемохория — распространение диаспор при помощи ветра. Диаспоры могут при этом распространяться в толще воздуха, по поверхности грунта или воды. Для анемохорных растений адаптивно выгодно увеличение парусности диаспор. Это может достигаться путем уменьшения их размеров. Так, семена Pyroloideae (грушанковых, одно из подсемейств вересковых — Ericaceae) и орхидных очень мелкие, пылевидные и могут подхватываться даже конвективными потоками воздуха в лесу. Семена грушанковых и орхидных содержат недостаточно питательных веществ для нормального развития проростка. Наличие у этих растений столь мелких семян возможно только потому, что их проростки микотрофны. Другой способ увеличения парусности диаспор — возникновение разнообразных волосков, хохолков, крыльев и т.д. Плоды с крыловидными выростами, которые развиты у ряда древесных растений, в процессе падения с дерева вращаются, что замедляет их падение и позволяет им удаляться от материнского растения. Аэродинамические свойства плода одуванчика и некоторых других сложноцветных таковы, что позволяют ему подниматься в воздухе под действием ветра благодаря тому, что разросшийся хохолок волосков в форме зонтика отделен от тяжелой содержащей семя тяжелой части семянки так называемым носиком. Поэтому под действием ветра плод наклоняется, и возникает подъемная сила. Впрочем, у многих других сложноцветных носика нет, а их снабженные волосками плоды также успешно распространяются ветром.
Гидрохория — перенос диаспор с помощью воды. Диаспоры гидрохорных растений имеют приспособления, повышающие их плавучесть и защищающие зародыш от попадания воды.
Зоохория — распространение диаспор животными. Наиболее важные группы животных, распространяющих плоды и семена — птицы, млекопитающие и муравьи. Муравьи обычно разносят односеменные диаспоры или отдельные семена (мирмекохория). Для диаспор мирмекохорных растений характерно наличие элайосом — богатых питательными веществами придатков, которые могут привлекать муравьев также своим внешним видом и запахом. Муравьи не поедают сами семена разносимых диаспор.
Распространение диаспор позвоночными животными можно разделить на три типа. При эндозоохории животные поедают целые диаспоры (обычно сочные ) или их части, причем семена проходят через пищеварительный тракт, но не перевариваются там и выводятся наружу. Содержимое семени защищено от переваривания плотной оболочкой. Это может быть спермодерма (в ягодах) или внутренний слой перикарпия (в костянках, пиренариях). Семена некоторых растений не способны к прорастанию до тех пор, пока не пройдут через пищеварительный тракт животного. При синзоохории животные употребляют в пищу непосредственно содержимое семени, богатое питательными веществами. Диаспоры синзоохорных растений обычно окружены достаточно прочной оболочкой (например, орехи), разгрызание которой требует усилий и времени. Некоторые животные создают запасы таких плодов в особых местах или уносят их в гнезда, либо просто предпочитают поедать их вдали от продуцирующего растения. Часть диаспор животные теряют или не используют, что и обеспечивает расселение растения. Эпизоохория — перенос диаспор на поверхности животных. Диаспоры могут иметь выросты, шипы и другие структуры, позволяющие зацепиться за шерсть млекопитающих, перья птиц и т.д. Нередки и клейкие диаспоры.
Под антропохорией понимают распространение диаспор человеком. Хотя большинство растений естественных фитоценозов практически не имеют исторически сложившихся адаптаций к распространению плодов и семян именно человеком, хозяйственная деятельность людей способствовала расширению ареала многих видов. Многие растения были впервые — отчасти преднамеренно, отчасти случайно — завезены на континенты, где они ранее не встречались. Некоторые сорняки по ритму развития и размеру диаспор очень близки к возделываемым растениям, поля которых они засоряют. Это можно рассматривать как адаптацию к антропохории. В результате совершенствования техники земледелия некоторые из таких сорных растений стали очень редкими и заслуживают охраны.
Для некоторых растений характерна гетерокарпия — способность к образованию на одном растении плодов различного строения. Иногда неоднородными оказываются не плоды, а части, на которые распадается плод. Гетерокарпия часто сопровождается гетероспермией — разнокачественностью семян, производимых одним растением. Гетерокарпия и гетероспермия могут проявляться как в морфологическом, так и анатомическом строении плодов и семян, а также в физиологических особенностях семян. Эти явления имеют важное адаптивное значение. Нередко одна часть производимых растением диаспор имеет приспособления к разносу на далекие расстояния, а другая таких приспособлений не имеет. Первые часто содержат семена, способные к прорастанию на следующий год, а вторые — семена, находящиеся в более глубоком покое и входящие в почвенный банк семян. Гетероспермия и гетерокарпия более обычны у однолетних растений.

---

---

Двудольные (устар. варианты: двусемядольные, двусемянодольные) (лат. Di­cotylé­dones), или Магнолиопси́ды (лат. Magnoliópsida), — класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядолиПерейти к разделу. Многие представители класса — важные в хозяйственном отношении культуры.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.

ДВУДОЛЬНЫЕ КАК ГРУППА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) — наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА.

Двудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла и др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, яблоня, клубника и др.); масличные культуры (подсолнечник, арахис, тунг и др.); почти все виды деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао, многие пряности (корица, паприка и др.) и сотни важнейших лекарственных растений (ромашка, шалфей, липа и др.); важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы, многие дубильные и красильные вещества; эфиромасличные и декоративные растения (роза, сирень, хризантема и др.).

Книги:

Ботаника, Том 3, Высшие растения, Тимонин А.К., 2007 Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009 Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 6. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист