ОПИСАНИЕ:
Отряд Перечноцветные / Piperales / Перцевые Dumort. 1829
Наиболее близок к порядку лавровых и, по всей вероятности, имеет общее происхождение с хлорантовыми и лакторисовыми. Большей частью травы и кустарники. Листья обычно с прилистниками. Сосуды всегда имеются, с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки очень мелкие и невзрачные, обычно в густых колосьях или кистях, обоеполые и однополые, лишенные околоцветника. Пыльцевые зерна мелкие, однобороздные или безапертурные. Гинецей апокарпный, паракарпный или псевдомономерный (перцевые). Семязачатки ортотропные, битегмальные или унитегмальные (пеперомия), крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.Порядок включает семейства: Lactoridaceae — лакторисовые, Aristolochiaceae — кирказоновые, Hydnoraceae — гидноровые, Saururaceae — савруровые, Piperaceae — перечные. Они распространены в основном в тропиках, лишь некоторые роды, например Asarum (копытень), Aristolochia (кирказон), заходят в умеренный пояс. Лакторис встречается только на островах архипелага Хуан-Фернандес к западу от Чили и в последние годы находится на грани вымирания.
Большинство перечноцветных — травянистые растения нижнего яруса тропических лесов (иногда эпифиты), встречаются также древесные лианы, кустарники (например, лакторис) и даже небольшие деревья. Типичных водных растений нет, хотя некоторые савруровые способны длительное время расти под водой. Все гидноровые — бесхлорофилльные корневые паразиты деревьев и кустарников. Эти растения настолько видоизменены в связи с паразитизмом, что не имеют даже рудиментов листьев. Для гидноровых характерны растущие горизонтально под землей «направляющие корни», благодаря которым происходит поиск новых растений-хозяев. Цветки гидноровых закладываются по одному эндогенно на «направляющих корнях».
У многих перечноцветных стебель имеет одно кольцо проводящих пучков, нередко разделенных широкими лучами. У части савруровых и перечных пучки расположены двумя концентрическими кольцами, а у многих перечных — несколькими кольцами или без видимого порядка. В этом проявляется сходство с атактостелой однодольных, но, в отличие от однодольных, у перечных обычно функционирует пучковый, а иногда — и межпучковый камбий (между пучками наружного круга). Сосуды обычно с простыми, реже с лестничными (как у савруровых) перфорационными пластинками. В паренхиме стеблей и листьев, а нередко и репродуктивных органов обычно развиты идиобласты с эфирными маслами. В силу этого многие представители порядка — ароматические растения. Листья простые, цельные, реже лопастные, очередные, без прилистников или с прилистниками, расположенными с адаксиальной стороны и, как правило, приросшими к черешку. У большинства представителей листовые пластинки широкие, часто сердцевидные, с характерным пальчатым жилкованием и замкнутыми петлями жилок второго порядка, не доходящих до краев листа.
Цветки кирказоновых, гидноровых и лакторисовых мелкие или достаточно крупные и не образуют компактных соцветий. Они циклические, обычно тримерные, с околоцветником, обоеполые (у лакториса на одном растении обоеполые и женские). Околоцветник гидноровых и лакторисовых однокруговой. В семействе кирказоновых у китайского рода Saruma околоцветник двойной, а у некоторых видов копьггня есть рудименты лепестков. Поэтому однокрутовой околоцветник остальных кирказоновых часто считают чашечкой. Иногда считают, что предки перечноцветных имели простой околоцветник, а лепестки Saruma — стаминодиаль- ного происхождения.
У савруровых и перечных цветки мелкие, обоеполые или реже однополые, не имеющие ясно выраженного околоцветника и собранные в компактные соцветия — початки, колосья или кисти. У представителей двух родов савруровых кроющие листья нижних цветков в соцветии очень крупные и лепестковидные. Это придает всему соцветию облик цветка с околоцветником. В верхней части компактного соцветия савруровых граница между отдельными цветками часто выражена нечетко. Поэтому создается впечатление, что на верхушке соцветия находится необычно устроенный терминальный цветок.
Тычинки в цветках перечноцветных расположены в 1 — 3(4) круга. У некоторых перечных в цветке только одна тычинка. Тычинки могут иметь хорошо развитый надсвязник, например у лакториса и копытня. Несколько уплощенные тычинки лакториса похожи на тычинки некоторых магнолиецветных. У многих кирказоновых тычинки полностью или только основаниями прирастают к гинецею, в результате чего формируется гиностемий. У гидноровых пыльники срастаются друг с другом в кольцевую или колпачковидную структуру, окружающую рыльце. Пыльники гидноровых необычны тем, что имеют множество гнезд. Это — эволюционно вторичная особенность.
Пыльцевые зерна перечноцветных обычно моносулькатные (дистально-однобороздные) или безапертурные. У лакториса зрелые пыльцевые зерна соединены в тетрады. Интересная особенность оболочки пыльцевых зерен лакториса — наличие образований, напоминающих воздушные мешки (саккусы).
Число плодолистиков варьирует: 3 — у лакториса, чаще всего 6 — у кирказоновых, 3 — 5 — у савруровых, 1 — 7 — у перечных. Форм с типичным апокарпным гинецеем среди перечноцветных нет. Мономерный гинецей Peperomia (Piperaceae), вероятно, возник из ценокарпного путем редукции числа плодолистиков. У лакториса, Saruma и Saururus плодолистики срастаются лишь при основании завязи. Завязь верхняя (лакторис, большинство перечных и часть савруровых) либо нижняя (редко полунижняя) — у кирказоновых, гидноровых, части савруровых. Плодолистики обычно с несколькими или многими семяпочками, но у перечных гинецей с единственной семяпочкой, прикрепленной к основанию одногнездной завязи. Семяпочки анатропные у лакториса и кирказоновых и ортотропные у гидноровых, савруровых и перечных. У большинства представителей интегументов два, но у гидноровых и у части перечных интегумент один.
Гинецей гидноровых, вероятно, состоит из 3-4(5) плодолистиков (по числу листочков околоцветника). Завязь одногнездная, но в ее полость вдаются многочисленные плаценты, несущие семяпочки. Плаценты свисают с крыши завязи (Hydnora) или отходят от ее боковых стенок (Prosopanche). Большое число плацент у гидноровых обусловливает формирование множества семяпочек (у одного из видов около 35 000) и представляет собой адаптацию к паразитическому образу жизни.
У Saruma и Lactoris плоды — гемисинкарпные многолистовки, у большинства кирказоновых и савруровых — коробочки (иногда с сочным эндокарпием), у Saururus каждый плодолистик образует односеменной невскрывающийся плодик, у перечных (очень редко и у кирказоновых) плоды односеменные и невскрывающиеся, сочные или сухие. Довольно крупные плоды гидноровых имеют деревянистый снаружи и мясистый внутри перикарпий. Твердый слой может разламываться поперечной трещиной. У многих кирказоновых семена имеют придатки, поедаемые муравьями, которые распространяют семена.
Семена небольшие, с маленьким зародышем. Нередко в зрелом семени зародыш еще без выраженных семядолей. У гидноровых не только зародыш, но и проросток не имеет семядолей. У некоторых видов Peperomia семядоли резко неравные. Запасающей тканью в семенах кирказоновых и лакториса служит эндосперм. Савруровые и перечные имеют обильный перисперм и скудный эндосперм. У гидноровых хорошо развитый эндосперм окружен тонким слоем перисперма.
Перечноцветные, очевидно, относятся к числу древнейших покрытосеменных. Листья с жилкованием, типичным для перечных, хорошо известны из меловых отложений. По современным данным, перечноцветные ближе к магнолиецветным, чем к хлорантовым, с которыми их ранее нередко сближали. Неясно, были ли предки перечноцветных травами или древесными растениями. Хотя самые крупные семейства порядка (кирказоновые и перечные) сильно различаются по целому комплексу признаков, как молекулярные, так и сравнительно-морфологические данные говорят о том, что порядок Piperales представляет собой монофилетическую группу.
Цветки гидноровых и многих кирказоновых адаптированы к опылению преимущественно мухами и жуками, которые питаются падалью. Такие цветки выделяют неприятный запах, а листочки околоцветника по окраске напоминают куски гниющего мяса. У видов рода Aristolochia (кирказон) околоцветник имеет хорошо развитую, иногда сильно изогнутую трубку и нередко резко зигоморфный отгиб. Трубка при основании обычно вздута и служит ловушкой для насекомых, выход которым закрывают многочисленные направленные вниз волоски. Так как цветок протогиничен, то сначала насекомое, передвигаясь внутри ловушки в поисках выхода, переносит принесенную им пыльцу на рыльце, а затем оказывается обсыпанным пыльцой данного цветка. После этого волоски в трубке начинают вянуть и опадать, и насекомые получают выход наружу. Некоторые виды кирказона имеют еще более сложные цветки-ловушки.
Плоды черного перца (Piper nigrum) используют как пряность. Большую популярность в странах Южной Азии и Африки имеет Р. betle — один из компонентов «бетеля». Плоды гидноровых охотно используют в пищу не только различные млекопитающие, но и люди. Многие представители родов Peperomia и Aristolochia известны как декоративные растения.
Виды Piperales — часто травянистые растения с пальчатонервными листьями. Элементы цветка большей частью расположены в трёхчленных мутовках.
Среднеевропейские представители семейства Aristolochiaceae копытень (Asarum) и кирказон (Aristolochia) имеют всегда простой спайнолистный околоцветник и синкарпную нижнюю завязь. У видов этого семейства цветки опыляются мухами, с чем часто связаны трубчатые околоцветники-ловушки тускло-красной или коричневой окраски и неприятный запах цветов.
Мелкие, лишённые околоцветника, обоеполые или однополые цветки Piperaceae собраны в колосья. Костянки содержат одно семя, сформировавшееся из прямой семяпочки и имеющие крупный перисперм. Плоды и семена чёрного перца (Piper nigrum) используются как приправа.
У семейства Saururaceae, очевидно близкородственного Piperaceae, в основании колоса часто имеются хорошо заметные прицветники, отчего соцветие напоминает отдельный цветок.
Единственный вид семейства Lactoridaceae — кустарник, произрастающий на острове Хуан-Фернандес близ западного побережья Южной Америки. Его пыльца распространяется в тетрадах.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист