Отряд МИРТОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Миртоцветные / Myrtales Rchb. (1828)

Порядок Миртовые (Myrtales) по всей вероятности, произошел от примитивных древесных представителей порядка камнеломковых, скорее всего от предков типа куноние- вых. Деревья, кустарники и травы с супротивными или реже очередными простыми и обычно цельными листьями, обычно лишенными прилистников. В стебле обычно имеется внутренняя (интраксилярная) флоэма, реже она отсутствует (ризофоровые, лецитисовые). Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже перфорация лестничная. Цветки обычно обоеполые, циклические, большей частью 4- или 5-членные, с более или менее развитой цветочной трубкой, актиноморфные или зигоморфные, иногда безлепестные. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, с полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, от многогнездной до 1-гнездной, обычно с многочисленными семязачатками на угловых плацентах, реже с 1 или несколькими семязачатками. Семязачатки, как правило, анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или редко отсутствует (водяной орех). Семена обычно без эндосперма, реже со скудным или иногда обильным эндоспермом.

---

---

Крупный порядок; основные семейства — Combretaceae — комбретовые, Myrtaceae — миртовые, Vochysiaceae — вошизиевые, Lythraceae — дербенниковые (включая Punica — гранат и Тгара — водяной орех), Onagraceae — кипрейные, Melastomataceae — меластомовые. Они широко распространены прежде всего в тропических и субтропических областях Земли. Разнообразие меластомовых, вошизиевых, комбретовых сосредоточено почти исключительно в пределах влажных тропических лесов и саванн. Миртовые, помимо этих биомов, богато представлены в сухих субтропиках Южной Африки и Австралии; кроме того, один вид (Myrtus communis) обитает в Средиземноморье. Дербенниковые имеют центр разнообразия в тропиках и субтропиках, но заходят и в умеренную зону, а кипрейные почти космополитны, хотя и имеют центр разнообразия в Новом Свете.
Большинство миртоцветных — деревья и кустарники. Древесные формы представлены во всех семействах порядка, хотя, например, подавляющее большинство кипрейных — травы. Среди травянистых представителей порядка есть и водные растения, например водяной орех из дербенниковых и виды Ludwigia (людвигии) из кипрейных.
Своеобразно строение корневой системы у мангровых и некоторых водных миртоцветных. У мангровых деревьев из рода Sonneratia (Lythraceae) на длинных горизонтальных подземных корнях образуются многочисленные вертикальные выступающие над поверхностью грунта способные ко вторичному утолщению пневматофоры. Считают, что их главное значение — образование многочисленных мелких боковых корней, растущих в верхнем, плодородном слое грунта. У водно-болотных видов людвигии наряду с обычными (положительно геотропичными) корнями есть еще отрицательно геотропичные пневматофоры, а также «плавательные» корни, содержащие аэренхиму и поддерживающие стебель растения в воде. У водяного ореха на узлах удлиненной подводной части побега развиваются в варьирующем числе обычные поглощающие и закрепляющие корни, а также по паре корней с ограниченным ростом, несущих по четыре ряда коротких неветвящихся фотосинтезирующих боковых корней.
Листья миртоцветных простые, цельные, цельнокрайние или реже зубчатые, чаще супротивные, реже очередные или мутовчатые, обычно сидячие или на очень коротком черешке, чаще всего с небольшими быстро опадающими прилистниками. У представителей семейства миртовых хорошо развиты секреторные каналы, содержащие эфирные масла.
Соцветия весьма разнообразные. Соцветие австралийского миртового Actinodium сильно напоминает корзинку сложноцветных. Большинство миртоцветных имеет относительно крупные, яркие цветки, хорошо приспособленные к энтомофилии — преобладающему у представителей порядка способу опыления (часть представителей опыляют птицы, а некоторые австралийские миртовые — сумчатые млекопитающие). Цветки обычно обоеполые, хотя довольно часто встречаются функционально женские или мужские (как у граната) цветки. У дербенниковых известен триморфизм цветков, при котором есть растения с тремя типами взаимного расположения пыльников тычинок первого и второго кругов и рыльца.
Цветки миртоцветных чаще всего 4-мерные, реже 5-мерные, еще реже 3- или 6-мерные или даже (у немногих меластомовых) полимерные. Обычно они актиноморфные или (как, например, у Chamaenerion — иван-чая — из кипрейных) слегка зигоморфные, либо с актиноморфным околоцветником и резко изогнутыми в одну сторону тычинками (многие меластомовые). Резко зигоморфны цветки вошизиевых, где из 5 лепестков часто развиваются только 3 или даже 1, а также лопесии (Lopezia) из кипрейных.
Гипантий хорошо развит и иногда формирует длинную трубку (как у многих комбретовых). Околоцветник двойной, реже цветки безлепестные, как у некоторых дербенниковых. У многотычинковых представителей миртовых (например, у эвкалипта) часто развивается калиптра, или крышечка из сросшихся лепестков венчика (и/или чашелистиков); в момент распускания цветка калиптра опадает, а роль аттрактанта переходит к андроцею.
Исходным для порядка был, вероятно, двухкруговой андроцей. У некоторых представителей (например, у водяного ореха) выпадает один из кругов, у других (например, у многих миртовых, у граната из дербенниковых) число тычинок, напротив, увеличено. У многих миртовых, кроме того, происходит срастание тычинок в пучки. У миртоцветных с зигоморфными цветками может развиваться всего одна тычинка. У меластомовых в связи с опылением с помощью вибрации (buzz-pollination) пыльники вскрываются верхушечными порами, часто они крупные, хорошо заметные, дугообразно изогнутые. Как и у ряда других, не родственных им растений с подобным типом опыления, у некоторых меластомовых наблюдается диморфизм тычинок.
Гинецей — паракарпный или синкарпный, причем перегородки могут развиваться не полностью. Гинецей граната обыкновенного имеет уникальное двухъярусное строение, поскольку часть плодолистиков в результате разрастания цветоложа смещается вверх. Завязь бывает как верхней (у меластомовых, вошизиевых, части дербенниковых), так и нижней либо полунижней (у большинства миртовых, кипрейных, комбретовых). Большинство миртоцветных имеет сухие плоды с сохраняющейся чашечкой, у представителей меластомовых, миртовых и комбретовых встречаются и сочные плоды, некоторые из них используют в пищу. Сухие плоды многих миртовых (например, Callistemon) имеют прочный околоплодник, не пропускающий необходимую для прорастания семян воду; он разрушается лишь под действием высокой температуры. В результате размножение таких растений оказывается связанным с пожарами.
Семена миртоцветных имеют прямой крупный зародыш и обычно практически не имеют эндосперма. У водяного ореха двойное оплодотворение не происходит, и в результате эндосперм просто не образуется. Сочный наружный слой семенной кожуры граната съедобен — редкий случай среди цветковых растений.
Один из самых крупных родов порядка — австралийский род Eucalyptus — эвкалипт (более 500 видов) из семейства миртовые. К нему принадлежат самые крупные древесные цветковые растения: высота некоторых экземпляров эвкалипта гигантского (Е. giganteus) достигала 150 м, что близко к физическому пределу размеров деревьев. Однако среди эвкалиптов немало и небольших кустарников. Многие эвкалипты имеют диморфную листву: листья ювенильных растений сидячие и супротивные, тогда как у взрослых они очередные, с повисающей на черешке пластинкой и эквифациальные. Поскольку эвкалипты растут очень быстро (к концу первого года жизни высота сеянцев некоторых видов достигает 2,5 м), их широко интродуцировали в субтропические и умеренно, теплые области Северного полушария. После интродукции ритм сезонного развития у одних растений перестраивается (они начинают цвести в июле —августе), тогда как другие экземпляры продолжают цвести южнополушарным летом, т. е. в январе—феврале. Крупные плантации эвкалиптов были заложены в Грузии, где их использовали для осушения болот, что сыграло большую роль в ликвидации малярии.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист