Описание:
К классу относят 13 олиготипных и монотипных семейств примерно с 400 видами и 30 родами, большинство которых олиготипны или монотипны и лишь немногие насчитывают несколько десятков видов.
Развитие и строение гаметофита.
Маршанциевым свойственно как экзо-, так и эндоспорическое прорастание спор. У проростка на определенной стадии развития появляется клиновидная апикальная клетка, в результате деятельности которой образуется тело взрослого растения, рассматриваемое традиционно как таллом с брюшными чешуйками, или амфигастриями. Однако принимая во внимание упорядоченное расположение чешуй, его можно считать и побегом, стебель которого в отличие от стебля Riella из Sphaerocarpopsida уплощен не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости. В зависимости от интенсивности ветвления и роста таллом имеет вид простой или изредка ветвящейся ленты шириной от 1 мм до 2 см и длиной от 2 мм до 10 см либо вид полурозетки или розетки диаметром 0,5—4 см.У большинства маршанциевых с нижней стороны таллома отходят одноклеточные гладкостенные и язычковые ризоиды, а также бесцветные или окрашенные антоцианом, а в молодом состоянии нередко хлорофиллоносные однослойные амфигастрии, обычно со слизевыми волосками по краю. Амфигастрии располагаются в двух продольных рядах, по одному с каждой стороны таллома, но иногда из-за разрастания таллома чешуйки рвутся, и число рядов возрастает до шести. У Riccia близ верхушки таллома две чешуи соседних рядов сомкнуты между собой и выглядят как одна чешуя и лишь позже обособляются. Сближенные у верхушки таллома амфигастрии защищают меристематические клетки от высыхания. Позже, по мере роста таллома, чешуи отходят одна от другой и начинают играть роль своеобразных клапанов, прижимающих тяжи язычковых ризоидов к поверхности таллома. У многих маршанциевых чешуи также защищают таллом от инсоляции, когда при подсыхании он сворачивается в трубочку, а плавающему на поверхности воды Ricciocarpos natans свисающие длинные амфигастрии не позволяют переворачиваться.
Большинство маршанциевых — одно- или многолетние растения хорошо освещаемых мест, и таллом у них дифференцирован на два слоя: ограниченный верхней эпидермой слой хлорофиллоносной и воздухоносной ткани и располагающийся под этим слоем и ограниченный нижней эпидермой обычно гиалиновый слой, состоящий преимущественно из запасающей паренхимы. В верхней эпидерме имеются простые и составные, или бочонковидные, устьица. Первые представляют собой отверстия, ограниченные располагающимися в один слой клетками эпидермы, которые по своей морфологии не отличаются от соседних клеток либо отличаются от них и тогда располагаются вокруг отверстия кольцами, при этом полость клеток внутреннего кольца иногда спадается. У бочонковидных устьиц отверстие ограничено 2—10 четырехклеточными ярусами клеток, при этом клетки нижнего яруса разрастаются так, что канал устьица на парадермальном срезе на этом уровне имеет вид крестообразной щели, ширина лучей которой меняется при изменении тургора клеток. Кутикулярный карниз по внешнему краю отверстия простых и бочонковидных устьиц не позволяет капельно-жидкой воде проникать в канал и располагающуюся под устьицем воздухоносную камеру. Бочонковидные устьица первоначально развиваются как простые, но затем клетки, обычно третьего или четвертого (считая от отверстия) кольца делятся периклинально, образуя «бочонок». У некоторых видов вегетативные участки таллома имеют простые, а участки с гаметангиями — бочонковидные устьица. Изредка попадаются и «гибридные» по своему строению устьица.
У большинства маршанциевых под верхней эпидермой располагаются воздухоносные камеры. Различают простые и сложные камеры. Разделенные однослойными перегородками с хлоропластами простые камеры располагаются в один слой, и каждая камера сообщается с внешней средой через устьице, а со дна камеры поднимаются короткие нити-ассимиляторы из хлорофиллоносных клеток. Сложная камера представляет собой многоэтажный лабиринт, состоящий из многочисленных сообщающихся между собой отсеков, однослойные стенки которых образованы хлорофиллоносными клетками. При рассматривании с поверхности таллом с простыми камерами имеет вид сети, в каждой ячейке которой есть устьице. При рассматривании с поверхности таллома со сложными камерами также видна сеть, но лишь в некоторых из ее ячеек находятся устьица. Как простые, так и сложные камеры возникают в результате расхождения и деления эпидермальных и субэпидермальных клеток, что на вертикальных продольных срезах таллома создает картину последовательного разрастания в глубину и в стороны межклетника, появившегося в эпидерме близ апекса таллома.
У некоторых видов Riccia спинная сторона таллома сложена однорядными многоклеточными нитями-ассимиляторами. Верхняя клетка нити гиалиновая, остальные — хлорофиллоносные. При изучении развития таллома выясняется, что нити образуются в результате остановки процесса формирования воздухоносных камер на стадии антиклинального «разрастания» межклетника, появившегося между клетками эпидермы, и таким образом верхушечная клетка каждой нити по своему происхождению эпидермальная. Появление хлоренхимы такого типа — следствие свойственного этим видам Riccia прогенеза.
Лежащий под воздухоносными камерами слой гиалиновой ткани по большей части состоит из паренхимных мультифункциональных клеток с вакуолями и зернами крахмала. В состав этого слоя могут входить также клетки, содержащие слизь, клетки с неравномерно утолщенной стенкой, на поперечном срезе похожие на клетки уголковой колленхимы, волокна, а также клетки, приспособленные к абсорбции и транспорту воды. Поглощающие и проводящие воду клетки по форме сходны с крахмалоносными клетками, среди которых они разбросаны, но их протопласт частично лизирован, а на слегка утолщенных боковых стенках располагаются многочисленные поровые поля. Клетки, специализированные к проведению ассимилятов, найдены пока лишь у Asterella. Эти удлиненные клетки с частично лизированной цитоплазмой располагаются в области срединного ребра таллома. Для вакуоли этих клеток характерен лабиринтообразный тонопласт. В торцевых стенках клеток имеются микроперфорации, подобные таковым в конечных элементах флоэмы семенных растений. Предполагают, что транспорт ассимилятов осуществляется этими клетками благодаря сокращению вакуоли.
Большинству маршанциевых свойственны не содержащие хлоропластов клетки с масляным телом. Такие идиобласты можно обнаружить в разных участках таллома, в том числе в эпидерме и в амфигастриях. Относительная мощность хлорофиллоносного и лежащего под ним гиалинового слоев варьирует. У выросшей под водой Marchantia polymorpha хлорофилл оносные нити в воздухоносных камерах не развиваются, сами камеры очень низкие, а устьица в эпидерме простые. У растущего в воде Ricciocarpos natans, как и у некоторых наземных видов Riccia, хлорофиллоносная ткань со сложными воздухоносными камерами занимает большую часть поперечного среза таллома. У растущей близ водопадов Dumortiera hirsuta верхнюю эпидерму можно обнаружить лишь у верхушки таллома, а на остальной его части состоящие из одной-двух клеток ассимиляторы лежат открыто. У обитающего в глубокой тени Monoselenium tenerum камеры вовсе отсутствуют, а у растущего в сходных условиях Cyathodium cavemarum, напротив, крылья таллома состоят из одних лишь камер. У обитающей в пустынях Австралии Riccia caroliniana таллом по сравнению с другими видами рода как бы перевернут: под верхней эпидермой располагается мощный слой гиалиновой ткани, состоящей из водоносных и крахмалоносных клеток, а под этим слоем лежит слой из плотно сомкнутых хлорофиллоносных клеток, ограниченный снизу эпидермой с амфигастриями, ризоидами и зелеными пластиночками-ламеллами.
Большинство маршанциевых размножается вегетативно, при этом происходит партикуляция при отмирании старых участков таллома, но у Ricciocarpos natans растущий таллом, достигнув определенного размера, распадается вдоль по борозде, благодаря чему этот печеночник быстро, подобно ряске, покрывает поверхность водоема. У некоторых маршанциевых на нижней стороне таллома в области срединного ребра развиваются укороченные, легко обламывающиеся веточки или клубеньки. У Lunularia и Marchantia на верхней стороне таллома образуются вместилища с многоклеточными выводковыми телами.
Среди маршанциевых есть как однодомные, так и двудомные растения. Развивающиеся по типу Marchantia гаметангии закладываются в акропетальной последовательности на спинной стороне таллома. Возникающие на открытой поверхности антеридии из-за неравномерного роста окружающей их ткани оказываются в конце концов на дне полости, сообщающейся с внешней средой посредством узкого канала. В этой же полости рядом с сидящим на короткой ножке эллипсоидальным антеридием образуются и слизевые волоски-парафизы. У большинства же маршанциевых архегоний, имеющие при основании брюшка кольцевидный вырост — зачаток псевдопери- антия, приподняты над уровнем близлежащей ткани таллома реже они погружены в хлорофиллоносную ткань.
Гаметангии располагаются на талломе диффузно или собраны обычно в однополые группы, приуроченные к утолщенным участкам таллома. Такие участки, или рецептакулы, в зависимости от типа гаметангиев, называют антеридиофорами или архегониофорами. У одних маршанциевых рецептакулы располагаются у верхушки плагиотропной ветви таллома на ее спинной стороне, у других разветвленная верхушка таллома модифицируется таким образом, что из проксимального участка, т.е. ветви первого порядка, образуется торчащая вверх ножка. Она может заканчиваться укороченными свободными веточками с рецептакулами либо веточками, конгенитально сросшимися так, что границы между соседними рецептакулами практически сливаются и возникает составной рецептакул, имеющий вид многолопастного диска или многолучевой звезды. Разрастание поверхностной ткани в центре сидящего на ножке составного архегониофора ведет к тому, что заложившиеся на обращенной кверху стороне рецептакула архегоний перемещаются на его нижнюю сторону, где при основании каждой группы архегониев обычно развивается реснитчатый по краю покров, или перихеций, образующий вместе с амфигастриями систему капилляров, облегчающую процесс оплодотворения. При формировании составного архегониофора вильчатое ветвление таллома не прекращается после заложения архегониев на верхушках входящих в рецептакул ветвей, и возникают стерильные ветви следующего порядка. Располагающиеся по соседству стерильные ветви срастаются между собой и, как правило, при четном числе групп гаметангиев число лучей у составного архегониофора обычно нечетное в отличие от четного числа долек у составного антеридиофора. Среди маршанциевых есть растения с диффузно расположенными антеридиями, но с архегониофорами на ножках и растения с сидящими на ножках как антеридиофорами, так и архегониофорами.
При попадании воды в антеридиальную полость созревший антеридий вскрывается, а его содержимое выступает на поверхность таллома. Если антеридиофор сидит на ножке, то содержимое антеридия во время дождя вместе с брызгами от падающих на рецептакул капель разлетается на несколько сантиметров в стороны.
Развитие и строение спорофита.
У большинства маршанциевых зародыш развивается по ярусному или квадрантному типу. С началом развития спорогония брюшко архегония, разрастаясь, превращается в эпигоний, или чехлик, а из кольцевидного валика при основании брюшка образуется окружающий их псевдопериантий. Созревший спорогоний состоит из стопы, короткой и толстой ножки и эллипсоидальной коробочки с однослойной или у верхушки двух-, многослойной стенкой. Спороциты маршанциевых перед мейозом шаровидные, а короткие или длинные элатеры или гомологичные им стерильные клетки рассеяны среди спор, которые иногда остаются соединенными в тетрады. По созревании спор ножка спорогония удлиняется, эпигоний рвется, и коробочка оказывается за пределами перихеция и псевдопериантия. Подсыхая на воздухе, она вскрывается, разрываясь на верхушке на несколько неравных лопастей, либо у коробочки отделяется крышечкоподобная часть. У Lunularia cruciata коробочка вскрывается четырьмя равными створками. Если архегониофор был с ножкой, то ко времени спороношения эта ножка заметно удлиняется, что облегчает разнос спор ветром.У представителей Ricciales погруженный в хлоренхиму спорогоний состоит из одной лишь коробочки, в которой образуются только споры. Ко времени созревания спор стенка коробочки разрушается. У Oxymitra споры высыпаются над землей, когда при подсыхании ветвь таллома со спорогонием приподнимается, а двустворчатое покрывало вокруг спорогония раскрывается (эпигоний к этому времени уже разрушается). У наземных видов Ricciaceae споры после того, как таллом сгниет, оказываются на поверхности или в верхнем горизонте почвы.
По мнению некоторых исследователей, спорогоний Ricciales представляет собой наиболее примитивный тип спорогония среди мохообразных. Однако учитывая приуроченность большинства риччиевых к обнаженным, периодически высыхающим субстратам и свойственную этим растениям краткость жизненного цикла, по-видимому, правильнее рассматривать их спорогоний как результат созревания спорофита на ранней стадии онтогенеза. В таком случае сходство спорогония Ricciales с гипотетическим спорогонием древнейших мохообразных, каким его рисует антитетическая, или интеркаляцион- ная, теория, вторично и представляет собой пример псевдоциклической эволюции, когда эволюционно продвинутые структуры уподобляются примитивным (или исходным).
У большинства маршанциевых споры безапертурные. Хотя иногда такие споры и обладают трехлучевым гребнем на проксимальной стороне, оболочка в этом месте не отличается по строению от оболочки дистальной стороны, где нередко и образуется проростковая трубка. У некоторых видов споры с трехлучевой проксимальной апертурой. Размеры спор варьируют от 10 до 200 мкм. При экзоспорическом прорастании спор таллом быстро становится трехмерным. У Conocephalum споры прорастают внутри коробочки без разрыва спородермы, и из коробочки высыпаются уже многоклеточные гаметофиты.
Среди маршанциевых есть растения (Asterella, Preissia) с эндофитным грибом в талломе. Маршанциевые широко распространены в природе, их можно встретить от экваториального до арктического и антарктического поясов. Среди них есть виды, постоянно живущие в воде или в глубокой тени во влажных тропиках, но большинство представителей этого класса, являясь умеренными гигрофитами, приурочены все же к теплым районам с более или менее продолжительным сухим сезоном, при наступлении которого растения впадают в криптобиоз или отмирают, сохраняя в почве споры. Около 85% видов печеночников, обитающих в Средиземноморье, — это маршанциевые. Вырастающие из спор в сезон дождей в пустынях эти растения выдерживают в течение суток колебания температуры от 0 до 50 °C, а загербаризированные растения могут тронуться в рост спустя несколько лет после сбора.
Морфолого-экологические и биологические особенности и ареалы маршанциевых позволяют предполагать, что современные представители этого класса являются потомками группы, обитавшей на грубых скелетных почвах в районах с жарким, достаточно влажным климатом. Многие современные олиго- типные и монотипные семейства и роды представлены небольшими, далеко отстоящими одна от другой популяциями, что, как предполагают, способствовало морфологическому стазису — сохранению у растений признаков их отдаленных предков.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист