Описание:
Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn. Hepaticophyta]), — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.
Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные (Bryophyta), — Marchantiopsida, или Hepaticopsida.
Описание
Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.
Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.
Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.
Кроме полового размножения, печёночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.
Свое название группа получила из-за сходства очертаний гаметофита одного из ее представителей (Conocephalum conicum) с печенью, в связи с чем в средние века это растение использовали при заболеваниях этого органа.
Развитие и строение гаметофита.
Развивающийся при экзоспорическом прорастании гаметофит печеночников первоначально может быть представлен более или менее длинной нитью, которая постепенно переходит в однослойный, а затем в многослойный таллом. Но проросток, или протонема, при экзоспорическом прорастании может приобретать двухмерное, а затем трехмерное строение гораздо быстрее — спустя всего несколько делений после начала прорастания, как это обычно наблюдается при эндоспорическом прорастании. Зрелый гаметофит представлен талломом или побегом.
Печеночникам свойственны все типы организации апикальной клетки, отмеченные у мохообразных, при этом зрелые гаметофиты представителей того или иного класса, за исключением мецгериевых, обычно обладают клеткой одного типа. С одной стороны, это свидетельствует об определенной канализации онтогенеза в ходе эволюции печеночников, а с другой — может указывать либо на примитивность мецгериевых, либо, скорее всего, на немонофи- летичность данной группы. Таллом зрелого гаметофита имеет вид простой или вильчато разветвленной пластинки; у некоторых мецгериевых он дифференцирован на стеблевидную и листовидные части. Спинная сторона таллома гладкая или на ней располагаются волоски и чешуйки, от брюшной стороны отходят ризоиды. У многих маршанциевых имеются также однослойные брюшные чешуйки, или амфигастрии. Ризоиды бывают двух типов — гладкостенные и язычковые, или бугорчатые. Гладкостенный ризоид чаще всего представляет собой живую длинную, иногда разветвленную на конце клетку. С помощью этих ризоидов растение прикрепляется к субстрату и получает из него воду с минеральными солями. Гладкостенные ризоиды часто называют также простыми. Язычковый ризоид — мертвая, обычно узкопросветная клетка, на внутренней поверхности стенки которой есть выросты, часто похожие на язычки или образующие ребра, идущие по спирали. Язычковые ризоиды собраны в прижатые амфигастриями к поверхности таллома тяжи и формируют систему капилляров. Изредка у маршанциевых встречаются живые широкопросветные ризоиды с локальными утолщениями на внутренней поверхности стенки и мертвые узкопросветные ризоиды с равномерно утолщенной стенкой. Таллом зрелого гаметофита может состоять из более или менее однородной основной паренхимы или он дифференцирован на хлорофиллоносную и основную ткани. У некоторых печеночников есть специализированные водопроводящие элементы.
Побеги печеночников прикрепляются к субстрату с помощью гладкостенных ризоидов. У некоторых юнгерманниевых эти ризоиды многоклеточные, однорядные или многорядные и иногда ветвящиеся на верхушке, с косыми или поперечными перегородками между клетками. Побеги обычно обладают тонкими (менее 1 мм в диаметре) стеблями и сидячими, располагающимися в три, реже в два ряда листьями. Если побег плагиотропный, то у него различают спинные и брюшные листья. Когда более или менее плоские листья прикреплены к стеблю наискось, то различают сбегающие и набегающие листья. У первых передний край листа находится ниже, а если листья сближены, то заходит под задний край листа, расположенного выше по стеблю. У набегающих листьев передний край нависает над задним краем сидящего выше по стеблю листа.
Стебель чаще всего состоит из более или менее однородных клеток, реже в нем дифференцируется гиалодермис либо тяж из гидроидов. Развивающиеся из одной или двух поверхностных клеток разнообразные по очертаниям простые или в разной степени расчлененные однослойные или частично многослойные мелкие листья у большинства видов не имеют жилки и состоят обычно из изодиаметрических клеток. При рассматривании с поверхности клеточная сеть листа на поперечном срезе часто выглядит как уголковая колленхима.
Большинству печеночников свойственны масляные тела, представляющие собой ограниченные мембраной вместилища терпеноидов, включенных в углеводный матрикс. Морфология, число, цвет и характер расположения тел — важные систематические признаки. В обычной хлорофиллоносной клетке может содержаться от одного до сотни масляных тел либо одно или несколько тел возникают лишь в специализированных идиобластах. Предполагают, что образующиеся в масляных телах терпеноиды защищают печеночники от поедания беспозвоночными животными.
Специализированные органы вегетативного размножения представлены у печеночников столонами, выводковыми веточками и листьями, клубеньками, эндогенными и экзогенными выводковыми телами, которые обычно называют выводковыми почками, если они состоят из 1 — 4 клеток.
Гаметангии печеночников экзогенные, возникающие из одной поверхностной клетки таллома или стебля. В зависимости от ориентации перегородок в ходе морфогенеза различают три типа развития гаметангиев.
При формировании антеридия по типу Marchantia несколько верхних клеток однорядной нити, возникшей из инициальной клетки гаметангия, делятся продольно. Каждая из образовавшихся пар клеток также делится продольно, но в плоскости, перпендикулярной к плоскости предыдущего деления. Затем в срединных ярусах из четырех клеток в результате деления каждой из них периклинальными, или тангенциальными, перегородками возникают располагающиеся в центре четыре первичные сперматогенные, или андрогинные, клетки. При развитии антеридия по типу Jungermannia первичные сперматогенные клетки появляются в результате образования в каждой из двух верхних клеток нити трех эксцентричных перегородок. При формировании антеридия по типу Haplomitrium первичная сперматогенная клетка возникает из верхушечной клетки нити в результате образования трех эксцентричных перегородок. Зрелые антеридии у разных родов могут различаться величиной и формой тела, а также длиной и диаметром ножки.
При развитии архегония по типу Marchantia или Jungermannia инициальная клетка гаметангия (поверхностная клетка гаметофита) делится периклинально. Из внешней выступающей над поверхностью гаметофита клетки после образования трех продольных эксцентричных перегородок возникает осевая клетка, которая, поделившись периклинально, дает начало первичной клетке яйцевого ряда, из которой затем появятся яйцеклетка, брюшная и шейковые канальцевые клетки. При формировании архегония по типу Haplomitrium первичная клетка яйцевого ряда, как и сперматогенная клетка в антеридии, появляется после образования трех эксцентричных перегородок в клетке, выступающей над поверхностью гаметофита. Зрелые архегонии разных родов могут различаться числом шейковых канальцевых клеток, числом вертикальных рядов клеток стенки шейки и толщиной стенки брюшка.
Идентичность начальных этапов морфогенеза антеридия и архегония, развивающихся по типу Haplomitrium, наряду с существованием уродливых обоеполых гаметангиев у печеночников свидетельствует о гомологии мужских и женских гаметангиев, но вряд ли бесспорно доказывает примитивность развития гаметангиев по типу Haplomitrium. Не исключено, что уменьшение числа клеточных делений, приводящих к возникновению первичной сперматогенной клетки или клетки яйцевого ряда, в ряду Marchantia —> Jungermannia —> Haplomitrium — следствие прогенеза.
В сперматозоиде печеночников одно из базальных тел располагается впереди другого, основная пластинка многослойной структуры у изученных к настоящему времени видов насчитывает в ширину 14—104 микротрубочки и имеет на переднем конце открытую или закрытую апертуру.
Число шейковых канальцевых клеток в архегонии печеночников варьирует от 2 до 40. Эволюция этого тесно связанного с экологией растения признака вероятно шла параллельно эволюции блефаропласта сперматозоида.
У талломных печеночников одиночные гаметангии или группы гаметангиев располагаются более или менее открыто на поверхности тела под прикрытием различных структур или они погружены в сообщающиеся с внешней средой вместилища. У побеговых печеночников антеридии находятся в пазухах листьев, а архегоний — на верхушке стебля в окружении листьев либо сбоку на стебле вне связи с листьями.
Развитие и строение спорофита.
Печеночникам свойственны два основных типа развития зародыша: клеточный (целлюлярный) и ядерный (нуклеарный). В первом случае зародыш изначально состоит из клеток, так как зигота делится поперек оси архегония на две клетки — гипо- и эпибазальную. Во втором случае цитокинезы начинаются после того, как из диплоидного ядра зиготы после нескольких митозов образуется многоядерный ценоцит. Зародыш большинства печеночников развивается по первому типу, в пределах которого можно выделить несколько модификаций.
При ярусном типе развития гипо- и эпибазальная клетки делятся поперек оси архегония и самого зародыша и образуется четырехклеточная нить, каждый из ярусов которой делится затем поперечными и продольными перегородками. У большинства печеночников из верхней части возникшего при этом цилиндрического зародыша впоследствии развивается коробочка, а из нижней — стопа и ножка спорогония.
При квадрантном типе развития гипо- и эпибазальная клетки делятся вдоль оси зародыша, образуя квадрант, состоящий из двух двухклеточных ярусов клеток. Два последующих продольных деления разбивают каждый из ярусов на четыре клетки. У большинства печеночников из нижней половины возникшего при этом шаровидного зародыша впоследствии развивается стопа и ножка спорогония, а из верхней — коробочка. Как и при ярусном типе развития, на поперечном срезе молодой коробочки можно выделить клетки эндо- и амфите- ция, и в обоих случаях из производных эндотеция и частично из производных амфитеция впоследствии возникают клетки спорогенного комплекса, а из наружного слоя производных амфитеция — однослойная стенка коробочки.
У Ricciaceae и Oxymitraceae (порядок Ricciales — риччиевые) зародыш первоначально развивается по ярусному или по квадрантном типу, а затем все производные не только эпи-, но и гипобазальной клеток идут на образование спорогония, состоящего из одной лишь коробочки, археспорий которой возникает из эндотеция.
У некоторых печеночников из гипобазальной клетки ярусного зародыша развивается внедряющаяся в гаметофит клетка-гаустория, которая иногда делится поперек и у зрелого спорогония обычно неразличима. Из эпибазальной клетки возникают стопа, ножка и коробочка, спорогенная ткань в которой образуется только из производных клеток эндотеция.
Ядерный тип развития зародыша отмечен пока лишь у Monoclea. Зародыш М. forsteri представлен ценоцитом с многочисленными (до 26) ядрами, а затем становится многоклеточным. Из верхней части многоклеточного зародыша впоследствии формируется коробочка, а из нижней — стопа и ножка спорогония.
Когда начинает развиваться зародыш, разрастается не только брюшко архегония, но и находящиеся поблизости ткани таллома или побега, в результате чего возникают дополнительные к уже имевшимся при архегониях защитные структуры, особенности строения которых играют в систематике печеночников не меньшую роль, чем особенности строения фруктификаций у семенных растений.
На ранних стадиях развития спорогоний питается исключительно гетеро- трофно, но позже клетки коробочки, а иногда и ножки (если она есть) зеленеют, однако образующихся при их фотосинтезе углеводов недостаточно для нормального роста и развития спорогония.
У большинства печеночников в коробочке дифференцируются не только археспориальные клетки, но и комплекс клеток, называемый спорогенным. Из клеток этого комплекса одновременно образуются и спороциты, и материнские клетки стерильных клеток, обычно представленных элатерами. При этом число спор, приходящихся на одну элатеру или стерильную клетку, у разных печеночников варьирует. У риччиевых спорогенного комплекса нет и в коробочке дифференцируются только археспориальные клетки.
У одних печеночников спороциты перед мейозом становятся сфероидальными, у других — четырехлопастными. Число образующихся в коробочке спор зависит не только от величины коробочки, но и от величины спор. При диаметре спор 100—150 мкм в коробочке их может быть всего несколько десятков, а при диаметре 10—15 мкм — до 5 млн.
Участвуя в проведении питательных веществ, элатероциты, созревая, у большинства печеночников постепенно удлиняются, и на внутренней стороне их оболочки возникают спиральные утолщения, содержащие лигнаны — устойчивые к ацетолизу полифенолы, которые у мохообразных, как и лигнин в клетках сосудистых растений, играют роль антиоксидантов, фунгицидов и бактерицидов. После формирования утолщений протопласт отмирает, и клетка, которую теперь уже называют элатерой, заполняется водой. У печеночников встречаются относительно широкие и короткие и длинные и узкие, или бичевидные, элатеры, достигающие 800 мкм в длину при диаметре 10—30 мкм. При испарении воды элатера, скручиваясь вокруг своей оси, укорачивается до тех пор, пока водяной столб в ней в результате кавитации не разорвется, после чего элатера, раскручиваясь, быстро восстанавливает прежнюю форму. Движения многих свободных или прикрепленных одним из своих концов к стенке коробочки элатер приводят к разрыхлению споровой массы и к разбрасыванию спор.
Рассеиванию спор способствует и образование на дне или у верхушки коробочки некоторых печеночников элатерофора — участка стерильной ткани, с которым одним из своих концов соединены элатеры. У некоторых печеночников элатер нет, но в коробочке образуются слегка вытянутые стерильные клетки, а у риччиевых, как отмечено ранее, в коробочке возникают одни лишь споры.
Согласно антитетической, или интеркаляционной, теории происхождения высших растений, предки мохообразных обладали скорее всего спорофитом, все клетки археспория которого по мере развития спорогония делились, росли, проводили питательные вещества и переходили к спорообразованию. Представляется вероятным, что по мере совершенствования обмена веществ, роста продуктивности гаметофита и совершенствования механизмов питания спорогония у некоторых изначально мультифункциональных клеток археспория функция спорообразования стала затухать, и они «переключились» на питание потенциальных спороцитов, будущих спор и на разрыхление возросшей в объеме массы спор. Таким образом, «чистый» археспорий преобразовался в спорогенный комплекс. Дальнейшая интенсификация транспорта питательных веществ от гаметофита к спорогонию и увеличение фотосинтезирующей поверхности спорогония повлекли за собой удлинение соединенных с источниками питания стерильных клеток по градиенту концентрации питательных веществ, а образование устойчивого к ацетолизу внутреннего слоя оболочки этих клеток привело к тому, что они приобрели возможность после отмирания протопласта разрыхлять и рассеивать споровую массу.
Присутствие слегка удлиненных стерильных клеток без устойчивого к ацетолизу слоя оболочки или полное их отсутствие в коробочке некоторых современных печеночников нередко приводят как пример атавизма, сохранения признака предковых форм у потомков. Но более вероятно, что в этих случаях произошла редукция или абортирование существовавших у предков элатер. Редукция скорее всего была сопряжена с переходом растений от активного разбрасывания многочисленных мелких спор к пассивному высвобождению из коробочки все более и более крупных спор при разрушении ее стенки. Полное же исчезновение у риччиевых стерильных клеток стало следствием того, что погруженный в гаметофит шаровидный спорогоний стал адсорбировать питательные вещества всей поверхностью.
Спорогоний печеночников созревает защищенным от непосредственного воздействия внешней среды тканями гаметофита. В одно-десятислойной стенке коробочки спорогония устьиц нет. Оболочка большинства клеток стенки утолщается неравномерно. Утолщенные и содержащие лигнаны участки имеют вид колец, полуколец, стержней и пр. После отмирания протопласта полость клеток заполняется водой. Ножка созревшего спорогония по толщине варьирует от четырех до большего числа клеток. Она сравнительно короткая, но в последний момент у большинства печеночников быстро удлиняется, в результате чего эпигоний, или чехлик, разрывается, а коробочка выносится за пределы прикрывавших спорогоний различных структур. Таким образом, спорогоний печеночников практически все время пребывает под защитой гаметофита, не испытывая прямого воздействия факторов внешней среды.
Когда коробочка оказывается на воздухе, теряющие воду мертвые клетки сжимаются и ее стенка в определенных местах разрывается. У большинства печеночников коробочка вскрывается четырьмя створками, но щелей вскрывания может быть и меньше (до одной), и больше (до 13). У коробочки некоторых видов отделяется крышечкоподобная часть. Стенка коробочки также может распадаться на кусочки неправильных очертаний. У погруженного в таллом спорогония риччиевых, состоящего из одной лишь коробочки, ее стенка резорбируется, созревшие споры оказываются внутри эпигония, который при отмирании гаметофита сгнивает.
Древнейшие печеночники, по-видимому, не были приспособлены к распространению спор с помощью лишь одного агента. У них были средние по размеру споры, которые, сохраняя жизнеспособность в течение длительного времени, могли распространяться вместе с частицами грунта как с помощью ветра, сила которого у поверхности еще не покрытой густой растительностью земли была достаточно велика, так и потоками воды, размывающими не закрепленную еще корнями сосудистых растений почву. К распространению сильным ветром и потоками воды приспособлены и крупные споры некоторых современных печеночников. Мелкие споры большинства современных видов рассеиваются воздушными потоками, попав в которые, они могут быть занесены даже в стратосферу и унесены за тысячи километров от спороносящего растения, но дальний занос одиночных спор, как правило, не приводит к расселению вида. При случае и крупные, и мелкие споры могут распространяться и с помощью животных, прилипая к их телу или попадая в пищеварительный тракт.
Печеночники встречаются от тропиков до арктических пустынь. Во влажных лесах, особенно в дождевых и горных тропических, многие виды являются эпифитами, в том числе и эпифиллами. В высоких безлесных широтах печеночники часто «прячутся» в дерновинки мхов, а в местах с поздно стаивающим снегом и на мелкоземе среди камней эти пойкилогидридные организмы — нередко единственные представители высших растений.
За миллионы лет с момента их появления на Земле в раннем палеозое печеночники диверсифицировались и до настоящего времени дошли в виде нескольких основных ветвей, рассматриваемых в данной книге в качестве классов. Об их древности свидетельствуют не только ископаемые находки и морфологические признаки, но и ареалы, а также олиготипность и даже моно- типность многих составляющих эти классы семейств и родов.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист