Харофитовые водоросли (Charophyta)

Описание:

Харофиты, или харофитовые водоросли (лат. Charophyta) — отдел водорослей из группы зелёных растений, близкий к зелёным водорослям (Chlorophyta) и высшим растениям (Embryophyta). Традиционно в составе харофитовых рассматривали только харовых водорослей, однако начиная с 1980-х годов в таксон наряду с ними включают конъюгат и несколько небольших групп водорослей, которые характеризуются формированием фрагмопласта в телофазе клеточного деления. Представители распространены преимущественно в пресных водах.

Основные признаки отдела

В основном пресноводные водоросли.
Имеют монадный, коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, псевдопаренхиматозный и паренхиматозный типы дифференциации таллома.
Обладают хлорофиллами a и b. А также другими фотосинтетическими пигментами (такими же как у Chlorophyta): лютеин, зеаксантин и бета-каротин.
Хлоропласт двумембранный, внутри образуются граны и 3-х тилакоидные ламеллы. Пиреноид может быть, а может и отсутствовать.
Запасное вещество: крахмал (альфа-глюкан). Откладывается в хлоропласте.
У большинства имеется клеточная стенка из целлюлозы.
Жгутики одинаковой длины и расположены субапикально, могут быть покрыты чешуйками. Базальные тела лежат почти параллельно и находятся на белковой пластинке. От пластинки отходит лист, состоящий примерно из 60 микротрубочек. Жгутики есть у некоторых водорослей в вегетативном состоянии, у зооспор (у тех, у кого есть) и у гамет.
Вегетативное размножение осуществляется делением пополам или фрагментацией. Бесполое зооспорами. Половой процесс представлен оогамией или конъюгацией.
Если есть, то жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией.

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них — более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие — на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей — высота их слоевищ обычно составляет 20—30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов — это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что па основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчато-разделенными, когда на вершине первого членика образуются 2—4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган — оогоний и мужской орган — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

Строение и размножение харофитов

Строение клеток.

Все клетки харовых водорослей в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. При размножении этих клеток их ядро делится митотически. Количество выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70, так же как различны их размеры и форма. Только при последующей дифференцировке, когда определенные клетки вытягиваются и становятся междоузлиями или другими удлиненными частями таллома, в них происходят многократные амитотические деления ядра без образования клеточных перегородок, в результате клетки становятся мпогоядерными, а ядра — вытянутыми, неправильной формы.
Хлоропласты в клетках многочисленны и имеют форму мелких дисковидных телец, подобных хлорофилльным зернам высших растений. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофиллы а и Ь и почти полностью те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества также вырабатывается крахмал.
Вытянутые сформировавшиеся клетки харофитов имеют очень характерное строение. Их оболочка плотная, довольно толстая. Внутренний ее слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра. Оба слоя протоплазмы, если рассматривать клетку под микроскопом, показывают ряд интересных особенностей. При установке фокуса микроскопа на поверхность клетки прежде всего бросается в глаза, что хлоропласты распределяются равномерно, окрашивая всю клетку в сплошной ярко-зеленый цвет. Исключение составляет только узкая бесцветная полоса, идущая вдоль всей клетки чуть наискось — она лишена хлоропластов, но определяет их положение в остальных частях клетки: хлоропласты расположены ровными рядами параллельно этой бесцветной полосе. Если сфокусировать микроскоп на внутренний слой протоплазматического мешка, то при достаточно большом увеличении в живых клетках открывается удивительная картина стремительного движения протоплазмы по всей клетке, параллельно той же продольной бесцветной линии: по одну ее сторону в одном направлении, по другую сторону в прямо противоположном направлении. Движение протоплазмы в клетках, как известно, свойственно всем растениям, но у харовых водорослей оно отличается наибольшей скоростью, равной 1,5 — 2 мм в минуту, что при сильных увеличениях микроскопа производит впечатление значительной быстроты.

Строение верхушки основных побегов.

Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифференциацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.
Верхушечная клетка стебля имеет характерную плоско-выпуклую форму, т. е. нижняя перегородка, отделяющая ее от нижележащей клетки, плоская, а верхняя свободная стенка полусферическая. В течение вегетационного периода верхушечная клетка непрерывно делится горизонтальной (перпендикулярной к длинной оси стебля) перегородкой на две клетки, из которых верхняя остается верхушечной полусферической, нижняя становится цилиндрической. При следующем делении этих двух клеток такими же горизонтальными перегородками получается комплекс из четырех клеток, расположенных друг за другом, который является исходным для всего последующего процесса дифференциации и роста таллома. Новое деление верхушечной клетки повторяет описанный процесс возникновения цилиндрической клетки, а прежняя цилиндрическая клетка делится на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую клетку. Дальнейшая судьба этих последних двух клеток резко различна: верхняя клетка делится и становится исходной для формирования многоклеточного узла, тогда как нижняя оказывается лишенной способности делиться и дальше только растет в длину, образуя междоузлие.
Деление исходной узловой клетки происходит уже не горизонтальными, а вертикальными (параллельными оси стебля) перегородками, которые располагаются таким образом, что после ряда делений образуются две клетки в центре узла и несколько клеток по его периферии, что хорошо видно на поперечном срезе через узел. В дальнейшем центральные клетки более уже не делятся, а периферические продолжают делиться и дают начало листьям и боковым ветвям стебля (а у некоторых представителей еще так называемым прилистникам и коре).
Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному листу. Листья закладываются первоначально как бугорки, которые лишь постепенно вытягиваются и развиваются в листья. При этом периферические узловые клетки стебля выполняют роль верхушечных ростовых клеток, подобных верхушечным клеткам стебля. Однако, в отличие от последних, они делятся пе беспредельно, а отчленяют от себя только определенное количество сегментов. Эти сегменты, разрастаясь и дифференцируясь, образуют членистые листья, состоящие из длинных неделя-щихся клеток и чередующихся с ними узлов, сложенных несколькими мелкими клетками, способными к дальнейшим делениям. Один или несколько конечных члеников листа лишены узлов. Подобное строение делает листья принципиально сходными со стеблем, но функция узлов у них уже совершенно другая. Из периферических клеток большинства листовых узлов образуются органы полового размножения и окружающие их придаточные клетки. Только самый нижний, так называемый базальный узел, находящийся в основании каждого листа, имеет другую функцию. Отдельные его клетки, расположенные в пазухе листьев, дают начало боковым ветвям стебля, другие служат в некоторых родах харофитов для образования так называемых прилистников и коры.

Прилистники.

У всех видов хары и у представителей некоторых других родов харофитов на стеблях при основании листовых мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных, а иногда и очень длинных или, наоборот, почти шаровидных клеток, получивших условное название прилистников. Они образуются из двух боковых клеток базального узла каждого листа независимо от того, имеется ли у данного вида стеблевая кора или нет. В зависимости от количества делений каждой такой начальной клетки и степени разрастания получающихся от этого клеток может возникнуть несколько вариантов строения прилистников, характерных для разных видов. Если делению подвергается только одна из этих двух клеток, и это деление однократно, а деление второй клетки подавлено, то па каждый лист возникает по одному прилистнику, располагающемуся между листьями (иногда они сдвигаются под лист). Такой венчик можно назвать однократным (редкий случай). Если так развиваются обе клетки по обе стороны листа, то венчик становится двукратным (частый случай). В обоих случаях возникает лишь один ряд прилистников, т. е. венчик прилистников может быть или однократным однорядным, или двукратным однорядным. Однако чаще всего встречается третий случай, когда каждая начальная клетка делится дважды и развивается еще второй нижний ряд прилистпиков, т. е. венчик оказывается двукратным двухрядным.

Строение коры.

Междоузлия на стеблях многих харофитов не остаются голыми клетками, как это характерно, например, для рода ни-телла, а обрастают слоем специальных клеток, получившим название коры. Стеблевая кора лучше всего выражена в роде хара, большинство видов которого снабжены ею. Стеблевая кора харофитов всегда построена из полос клеток, расположенных параллельными рядами вдоль междоузлия слегка наискосок. Эти полосы бывают двух сортов — первичные, составляющие основу коры, и вторичные, усложняющие ее структуру, но эти последние возникают пе у всех видов. Количество первичных полос соответствует количеству листьев в мутовке, что позволяет понять их происхождение.

От основания каждого листа отходят две первичные коровые полосы: одна — вниз по стеблю, другая — вверх. Их образуют две периферические клетки базального листового узла, расположенные посередине: одна — под листом, другая — над ним. Каждая из этих клеток выполняет функцию верхушечной ростовой клетки, она делится и развивается так же, как это было описано для роста стебля. В итоге каждая первичная коровая полоса оказывается состоящей из верхушечной клетки и чередующихся узлов и междоузлий. Узловые клетки небольшие, округлые, а клетки междоузлий крупные, вытянутые, более или менее цилиндрические. По мере роста первичные коровые полосы, идущие вниз по стеблю от листьев одной мутовки, примерно в середине стеблевого междоузлия встречаются с другими первичными коровыми полосами, идущими вверх от нижележащей мутовки. Таким образом, количество первичных коровых полос всегда равно количеству образовавших их листьев в соответствующей мутовке. Когда встречные клетки смыкаются, рост первичных коровых полос заканчивается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Кора, составленная только из одних первичных полос, получила название однополосной. Она встречается у определенной, сравнительно небольшой группы видов рода хара.
Строение такой коры усложняется в силу того, что узловые клетки первичных коровых полос способны делиться в двух направлениях. Если плоскости деления располагаются фронтально (параллельно поверхности стебля), то это приводит к образованию так называемых шипов — обычно вытянутых и заостренных клеток, одиночных или по 2—5 в пучках, направленных более или менее перпендикулярно к стеблю. Такие шипы в широкой мере свойственны однополосной коре.
Второе, боковое направление делений узловой клетки коры имеет совершенно другие последствия — появление по обе ее стороны двух клеток, разрастающихся по стеблю в длину в промежутках между первичными коровыми полосами вверх и вниз каждая. В результате из этих двух клеток получается фигура в форме буквы Н с узловой клеткой в середине. Эти боковые клетки, образованные от всех узлов первичной коры, в процессе разрастания по стеблю смыкаются друг с другом и также слагаются в полосы, получившие название вторичных коровых полос. Однако здесь возможны два случая. У одних видов хары вторичные коровые клетки сравнительно короткие, равные примерно половине длины клеток коровых междоузлий, и тогда они могут образовать лишь одну вторичную коровую полосу между двумя первичными путем встречи концами противоположных (правых с левыми) клеток, образованных от узлов двух соседних первичных коровых полос. Такую кору, когда между двумя первичными коровыми полосами располагается одна вторичная (па одну первичную приходится одна вторичная), называют двухполосной корой.
Наконец, если вторичные коровые клетки по длине равны клеткам междоузлий первичных коровых полос, то тогда происходит встреча концами однозначных клеток, образованных от узлов одной и той же первичной коровой полосы по обе ее стороны (правых с правыми, левых с левыми). В силу того что такие две вторичные полосы (правую и левую) образует каждая первичная коровая полоса, то по их боковым сторонам вдоль всего стеблевого междоузлия происходит смыкание двух параллельно идущих вторичных полос, происходящих от двух соседних первичных полос. Кору такого строения, когда между двумя первичными коровыми полосами находятся две вторичные (на одну первичную приходятся две вторичные), называют трехполосной. Вторичные коровые полосы отличаются от первичных отсутствием округлых узловых клеток.
На узловых клетках двух- и трехполосной коры, как и в первом случае, могут образовываться шипы. Видов хары с двух-и трехполосной стеблевой корой значительно больше, чем с однополосной. Еще малочисленнее хары, вообще лишенные коры.
На листьях хар кора образуется сходным образом — путем встречного нарастания коровых полос из листовых узлов вверх и вниз, и только самый нижний членик листа имеет одни нисходящие коровые полосы, идущие от первого листового узла вниз, так как базальный листовой узел восходящих коровых полос не образует. Однако строение коровых полос очень упрощено — каждая коровая полоса на всем протяжении листового междоузлия состоит только из двух одинаковых цилиндрических клеток, выросших из двух соседних узлов и встретившихся в середине листового междоузлия.
Листовая кора может быть только в том случае, если стебель покрыт корой. Однако у разных видов хары встречаются разные варианты развития коры. У одних при покрытом корой стебле листья могут все же оставаться голыми, без коры; у других с корой бывают или все членики листа, или только несколько первых члеников при длинных голых концах, образованных рядом простых клеток. Бывает, что без коры остается лишь первый членик листа.

Образование и строение антеридиев и оогониев.

Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать или вместе на одном талломе (однодомные виды), или раздельно на разных талломах (двудомные виды).
Формирование антеридия легко проследить у нителлы. Начальная клетка, отчлененная от узловой, делится на две, из которых наружная служит для образования собственно антеридия и быстро делится в трех взаимно перпендикулярных плоскостях на восемь клеток, слагающихся в шар, а прилегающая к листовому узлу является исходной клеткой, формирующей основание антеридия. При дальнейшем делении клеток в верхней шаровидной части происходит прежде всего обособление восьми наружных клеток, которые далее уже не делятся, и восьми внутренних, разделяющихся еще раз продольными перегородками, в итоге чего будущий антеридий оказывается состоящим из восьми наружных, восьми средних и восьми внутренних клеток, плотно соприкасающихся друг с другом. Одновременно исходная клетка основания делится горизонтальной перегородкой на наружную базальную клетку, остающуюся далее без особых изменений, и внутреннюю базальную, так называемую бутылковидную клетку, сильно разрастающуюся впоследствии и вдающуюся внутрь антеридия, образуя его ножку. Последующий процесс дифференциации приводит к формированию восьми плоских покровных клеток треугольной или четырехугольной формы с характерными лучистыми утолщениями оболочки, смыкающихся своими зазубренными краями. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. Примыкающие к ним изнутри клетки среднего ряда постепенно вытягиваются и превращаются в так называемые рукоятки, несущие на конце восемь округлых головок, образованных восемью внутренними клетками. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные анте-ридиальные нити, обычно по 4 на головке, состоящие примерно из 200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному длинному спиралевидно изогнутому антерозоиду, с двумя жгутами на переднем конце. Таким образом, каждый антеридий дает до 40 000 антерозоидов.
Зрелые антеридии у всех харофитов имеют вид шарика на короткой ножке, диаметром в среднем около 0,5 мм, характерно пересеченного крест-накрест зигзагообразной линией смыкания щитков, в каждом из которых хорошо заметны по краям радиальные утолщения оболочки и в центре округлое основание внутренней рукоятки. Антеридии сначала окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем они становятся кирпично-красными.
Формирование оогониев происходит значительно проще. Начало этому процессу кладет одна из клеток листового узла, составляющая в дальнейшем ножку оогония. Вверх она отчленяет одну центральную клетку, вбок вокруг себя — пять будущих обволакивающих клеток. Центральная клетка делится один или два раза, в результате возникают неравновеликие клетки: крупная клетка, развивающаяся далее в яйцеклетку, и одна — три мелкие стерильные клетки, получившие название «поворотных», так как они, возникнув сбоку или сверху от яйцеклетки, постепенно перемещаются к ее основанию. Их считают сильно редуцированным остатком стенки собственно гаметангия. Одновременно с этим пять боковых клеток разрастаются вокруг яйцеклетки вверх по спирали справа налево и полностью обволакивают ее. На самой вершине каждая из них отчленяет одну или две небольшие клеточки, слагающие так называемую коронку.
Зрелые оогонии имеют вид эллипсоидных или яйцевидных образований длиной до 1 мм, спиралевидно-исчерченных обволакивающими клетками и увенчанных небольшой или довольно крупной коронкой. Коронка из десяти мелких клеток, расположенных в два яруса, характерна для нителловых; одноярусная коронка из пяти более крупных клеток — для собственно харовых.

Ооспоры и их прорастание.

Ооспоры, развивающиеся внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки, имеют у разных видов различную форму и размеры, от почти шаровидных до узкоэллипсоидных, от очень мелких, длиной около 0,3 мм, до крупных, почти в 1 мм. По мере созревания наружная стенка ооспор затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается. Зрелые ооспоры бывают коричневато-желтыми, коричневыми или темно-коричневыми до черных, снаружи они всегда слегка блестящие. Стенки их образованы четырьмя оболочками — двумя окрашенными и двумя бесцветными. Наиболее прочной и наиболее интенсивно окрашенной является самая наружная оболочка, которая образуется из плотно прилегающих к ооспоре внутренних частей обволакивающих клеток оогония, претерпевающих соответствующие изменения. Благодаря такому происхождению этой оболочки ооспоры на поверхности несут спирально извитые ребра, представляющие собою слепки швов соприкосновения спиралевидных обволакивающих клеток оогония. Соответственно этому ребра идут от углов пятигранного основания ооспоры вверх справа налево. Особенно сильно развиты ребра на ооспорах у представителей семейства нителловых, где они имеют вид широкой бахромы, слагающей наверху ооспоры подобие высокого воротничка. В семействе собственно харовых ребра па ооспоpax обычно невысокие, часто едва выдающиеся над поверхностью; наверху ооспоры они часто собираются в небольшой хохолок, а внизу переходят от каждого угла пятигранного основания в длинные коготки.
Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, главным образом зернами крахмала и каплями жира.
После периода покоя ооспоры прорастают. Прорастание начинается с того, что в верхней части ооспоры грубые крахмальные зерна и капли жира постепенно исчезают, заменяясь зернистой протоплазмой, а находящееся здесь ядро, ставшее после оплодотворения яйцеклетки диплоидным, претерпевает сперва одно деление, сопровождаемое мейозом, затем второе, в итоге чего получаются четыре гаплоидных ядра. Далее верхний участок протоплазмы с одним из этих ядер отделяется поперечной перегородкой, образуя линзообразную центральную клетку, от которой берет начало повое растение. Остальная часть ооспоры выполняет функции склада запасного питательного материала.
Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки. Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки — первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным. После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальпейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида — вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части.

Экологические особенности харофитов

Харовые водоросли населяют преимущественно пресные водоемы разного типа, особенно часто пруды и озера, но они встречаются и во временных небольших водоемах — ямах и канавах, а также, хотя и значительно реже, в ручьях и реках. Некоторые виды в равной мере могут населять и солоноватые воды, есть и такие, которые живут только в солоноватой воде, соленость которой, однако, составляет не более чем две трети солености морской воды. В типично морских условиях харовые не встречаются.
Чаще всего харофиты поселяются на мягких илистых грунтах, реже в водоемах с песчаным дном, обычно на небольшой — в 1 — 5 м — глубине, хотя в озерах и лагунах их можно встретить и в очень глубоких местах, на глубине до 30 и даже до 40 м. В большинстве случаев они образуют обширные заросли.
Все харофиты предпочитают чистую спокойную воду. Для многих из них необходимо повишенное содержание в воде извести. Степень кислотности воды может быть различной, от среднекислой до сильно щелочной, но все же они чаще встречаются в нейтральных и слабо щелочных водах. Пределы активной реакции среды, установленные в водоемах с харовыми водорослями, составляют pH от 5,2 до 9,8.
Наибольшее число видов харовых найдено в водоемах с умеренной температурой воды, однако некоторые обнаружены и при резко контрастных температурных условиях. Например, хара ломкая (Chara fragilis) встречается в ледяной воде на севере Норвегии и в горячих источниках Исландии и Йеллоустонского парка (США).
Харовые водоросли, приспособленные в целом к умеренным условиям, сильно реагируют па крайнее выражение отдельных экологических факторов, существенно меняя свой внешний облик. В условиях интенсивного освещения обычно вырастают невысокие растения с многочисленными, тесно скученными побегами; при рассеянном свете — вытянутые немногочисленные стебли. Образование компактных дерновин характерно и для мест с беспокойной водой, испытывающей частые волнения. При сильном обеднении воды питательными веществами в строении талломов могут возникать различные ненормальные отклонения, например, редукция коры у видов хары, обычно имеющих ее в хорошо развитом состоянии, появление раздельнополых растений у однодомных видов и другие.

Роль в природе и практическое значение харофитов

Место, занимаемое харовыми водорослями в природе, сравнительно невелико, что опреде ляется их обитанием в основном в водоемах озерного и прудового характера, да и то далеко не во всех. Однако там, где они поселяются, влияние их на гидрологический режим и биологические особенности водоемов весьма значительно, так как они обычно разрастаются в массе, нередко покрывая сплошной зарослью все дно водоема. Имеющиеся наблюдения и специальные исследования показывают, что при массовых разрастаниях харовых водорослей режим водоема становится значительно более устойчивым и в нем создается особый биоценоз. На талломах харофитов почти всегда развивается множество эпифитов — микроскопических водорослей и сопровождающих их бактерий, которые служат прекрасной кормовой базой для многих растительноядных личинок насекомых и других представителей беспозвоночных, в свою очередь поедаемых рыбами. В густых зарослях жестких хар находят приют и защиту молодь рыб и другие мелкие животные.
С другой стороны, давно было замечено, что во многих случаях в водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют или очень слабо развиты личинки комаров. Эту особенность хотели даже использовать для борьбы с малярийным комаром, специально разводя харовые в водоемах. Предполагалось, что такое токсическое влияние на личинок комара оказывают особые вещества, выделяемые многими харофитами, свидетельством чего служит свойственный им острый и неприятный запах. Хотя прямыми опытами такое «антикомарипое» влияние харофитов и не удалось подтвердить, все же выделение ими каких-то антибиотических веществ в определенные периоды их развития достаточно доказывается многочисленными наблюдениями за ними в лабораторных условиях.
Весьма значительна роль харовых водорослей в природе как источника превосходной пищи для водоплавающей птицы, особенно для их многотысячных стай на путях осенних перелетов. Замечено, что именно на озерах, богатых харовыми, они охотно останавливаются для отдыха и кормежки. В наибольшей мере птицы используют ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира./Гак, например, у уток, подстреленных на кормовых озерах во время перелетов, желудки нередко оказывались сплошь набитыми ооспорами.
Прямое использование харовых водорослей человеком невелико и полностью определяется местными обычаями и привычками. В Швейцарии в ряде мест осадки, образовавшиеся на дне прудов и озер, заросших харофитами, выгребают на берег, высушивают в кучах и затем используют как удобрение, особенно полезное для кислых и тяжелых почв благодаря обилию извести. При больших естественных скоплениях остатков харовых в аллювиальных отложениях, так называемого «харового мергеля», они могут служить для образования лечебных грязей или использоваться как прекрасный фильтрующий материал для очистки тяжелых органических жидкостей, например, при сахароварении. Однако масштабы подобного рода использования харофитов крайне незначительны.
Зато большую известность и очень широкое применение харовые водоросли получили в качестве чрезвычайно удобного объекта для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющих междоузлия, позволяют с наибольшей легкостью изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п. Растущую верхушку побегов харофитов, хотя ее еще не используют в этом направлении, можно рекомендовать для изучения внутриклеточных основ процессов морфогенеза, так как здесь каждая отдельная клетка четко маркирована в своем поведении и легко прослеживается на всех этапах дифференцировки таллома.

Происхождение харовых водорослей

Харовые водоросли — очень древние растения, что хорошо показывают находки их в ископаемом состоянии. По-видимому, способность к прижизненному отложению извести и кремнезема в спиральных обволакивающих клетках оогония издревле была свойственна харофитам, и это способствовало тому, что они легко фоссилизировались и хорошо сохранялись в геологических напластованиях. Именно такие образования — фоссилизированные оогонии и ооспоры харофитов, получившие название «гирогониты», преимущественно находят сейчас при бурении и других методах изучения земных недр, когда наталкиваются на районы бывшего произрастания этих растений.
Первые единично встречающиеся остатки ископаемых харофитов известны с силурийских пластов мезозойской эры, а хорошо сохранившиеся остатки их и в большом количестве были уже в девоне. Однако на происхождение харофитов эти ископаемые остатки никакого света пролить не могут. Не помогает и детальный сравнительно-морфологический анализ, так как строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей не имеет аналогий в других растительных группах. И только сходство в наборе основных пигментов (наличие хлорофиллов а и Ь) и мутовчатое строение побегов позволяют предполагать, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей, похожих, например, на современные хетофоровые водоросли из родов драпарнальдия (Draparnaldia) и особенно драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis).
Ископаемые харофиты при общем сходстве их друг с другом и с современными представителями настолько многообразны, что отдел Charophyta в целом мы считаем наиболее правильно рассматривать состоящим из нескольких классов. Все современные формы входят в один из этих классов — класс Charophyceae, в пределах которого можно усмотреть лишь один порядок Charales, подразделяемый нами на два семейства — семейство нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Эти семейства представляют собой две самостоятельные линии развития, по-ви-димому, рано разошедшиеся от общего предка, так как нет данных, позволяющих считать какую-нибудь из них эволюционно более продвинутой. Так, в семействе нителловых сам таллом представляется более примитивным, чем у собственно харовых (отсутствие прилистников и стеблевой коры, вильчатое строение листьев), тогда как оогонии устроены сложнее (коронка из 10 клеток). Наоборот, в семействе харовых таллом устроен сложнее (имеются прилистники и у многих представителей стеблевая и даже листовая кора), а оогонии проще (коронка из 5 клеток).