Харовые водоросли (Charophyceae)

Описание:

Харовые водоросли, или лучицы (лат. Charophyceae) — класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч. χᾰρά — радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.

Признаки класса

Имеют открытый митоз.
Цитокинез идёт с образованием клеточной пластинки и фрагмопласта.
Сперматозоиды — единственная жгутиковая стадия.
Гаплобионтный жизненный цикл с зиготической редукцией.
Пресноводные водоросли, любящие жёсткую воду.
Тип таллома — гетеротрихальный. Обладают апикальным ростом, талломы усложнены за счёт узлов и междоузлий.
Единственные водоросли с многоклеточным гаметангиями.
Бесполого размножения нет. Вегетативное представлено фрагментацией (или «клубеньками» — специализированными структурами в горизонтальной системе нитей), а половое оогамией.

Строение таллома

Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20—30 см, но может достигать и 1—2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов — ликопин. Запасное вещество — крахмал.

Размножение

Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду.

Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.

Систематика и филогения

Длительное время их место в системах растительного царства было неопределённым. Одни исследователи, учитывая наличие хлорофиллов a и b, а также крахмала в качестве запасного вещества, относили харовые водоросли к отделу Chlorophyta. Другие — выделяли в самостоятельный отдел Charophyta, признавая его раннее отделение от зелёных водорослей. Третьи — рассматривали их как промежуточное звено между зелёными водорослями и мохообразными. В настоящее время на основе результатов молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований, харовые водоросли вместе с зигнематальными (конъюгатами) и несколькими другими порядками отнесены к классу Charophyceae sensu Mattox et Stewart, который входит в отдел Streptophyta.

Роль в природе и жизни человека

Роль харовых водорослей сравнительно невелика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым и в нём формируется особый биоценоз. На талломах харовых развивается множество эпифитов — микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодые рыбы и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями.

Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют главным образом ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира.

В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжёлых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п.

Класс назван по роду Chara (от греч. chava — радость, т.е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок харовые — Charales.

Харовые — макрофиты с усложненным гетеротрихальным талломом. Таллом имеет членисгое строение и состоит из узлов и междоузлий. Рост таллома апикальный. Митоз открытый, без центриолей. Цитокинез с фрагмопластом, плазмодесмы присутствуют. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии окружены стерильными клетками. Сперматозоиды покрыты чешуйками.

Харовые — наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение — роголистник. Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20 — 30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги имеют членистое строение; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называются узлами, а участки «стебля» между ними — междоузлиями. Каждое междоузлие представлено единственной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и нс способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».
Рост «стебля» и «листьев» — верхушечный. Апикальная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя клетку-сегмент. Клетка-сегмент делится на двояковогнутую (верхнюю) и двояковыпуклую (нижнюю). Двояковыпуклая клетка больше нс делится, она увеличивается в размерах, становясь клеткой междоузлия. Двояковогнутая клетка делится рядом продольных перегородок таким образом, что в центре узла располагаются две клетки, которые окружены несколькими периферическими. В дальнейшем центральные клетки больше не делятся, а периферические продолжают делиться, давая начало «листьям». При основании «листовых» мутовок на «стеблях» могут развиваться прилистники, разнообразные по форме и строению.
Клетки междоузлий могут достигать 15 см в длину; они имеют крупную центральную вакуоль с клеточным соком. В цитоплазме располагаются многочисленные ядра и хлоропласты без пиреноидов, похожие на хлорофилльные зерна высших растений. Цитоплазма у харовых способна к движению, скорость которого может достигать наивысших значений среди растений — 1,5 — 2 мм/с. Это движение обусловлено взаимодействием актиновых микро- филаментов с микротрубочками цитоплазмы. Ядра в клетках междоузлий имеют вытянутую неправильную форму и образуются в результате амитоза. Оболочка клеток плотная и состоит из двух слоев: внутреннего — целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь.
Междоузлия могут обрастать слоем специальных клеток, которые называются корой, или оставаться голыми. Клетки в коре собраны в ряды, располагающиеся параллельно вдоль междоузлия слегка наискосок. Коровые нити отходят от основания «листа», одна нить идет вверх по «стеблю», другая вниз. Существуют разные варианты развития коры. При сильном обеднении воды питательными веществами кора может редуцироваться у видов, которые обычно имеют ее в хорошо развитом состоянии.
Зооспоры у харовых отсутствуют, но есть несколько способов вегетативного размножения. Во-первых, части основных побегов легко могут укореняться. Во-вторых, вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков, образующихся на ризоидах. В-третьих, вегетативное размножение может осуществляться с помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах. В-четвертых, оно может происходить протонсмаобразными отростками из узлов.
Половое размножение — оогамия. Антеридии и оогонии формируются из особых клеток, которые отделяются от некоторых периферических клеток листовых узлов. Антеридии округлые, достигают 0,5 мм в диаметре. Начальная клетка для образования антеридия, отчлененная от узловой, делится на две. Наружная клетка быстро делится в трех взаимно-перпендикулярных направлениях, формируя шарик, состоящий из восьми клеток. Вторая клетка, прилегающая к узлу, делится горизонтальной перегородкой на две базальные клетки: наружную, остающуюся далее без изменений, и внутреннюю (бутылковидную), сильно разрастающуюся и вдающуюся внутрь антеридия, клетку-ножку антеридия. Каждая из восьми клеток шарика делится, обособляя наружный слой, состоящий из 8 клеток-щитков, которые более не делятся. Восемь внутренних клеток еще раз делятся, образуя средние клетки, превращающиеся в рукоятки, и внутренние клетки, превращающиеся в первичные головки. От первичных головок отделяются несколько вторичных головок, на которых уже развиваются длинные сперматогенные нити (обычно по 4 от каждой вторичной головки).
Нить состоит приблизительно из 200 клеток, в каждой из которых формируется по одному сперматозоиду. Зрелые антеридии имеют вид шариков на короткой ножке, окрашенных в кирпично-красный цвет. Каждый антеридий даст до 40000 сперматозоидов. Сперматозоид свернут в спираль из 2,5 оборотов. Он освобождается через пору в оболочке клетки. В теле сперматозоида можно выделить три части: четверть клетки приходится на область головки, где чехол из микротрубочек покрывает митохондрию; половина клетки приходится на среднюю часть, где микротрубочки расположены вокруг ядра; в последней четверти клетки микротрубочки покрывают хлоропласты. Жгутики покрыты чешуйками, формирующимися в аппарате Гольджи.
Оогонии овальные, до 1 мм в длину. Их формирование происходит проще. Одна из периферических клеток узла, которая затем превратится в клетку-ножку оогония, отчленяет вверх центральную клетку, вбок — пять будущих клеток обвертки. Центральная клетка делится один или два раза, в результате чего формируются одна крупная яйцеклетка и несколько мелких стерильных поворотных клеток, которые перемещаются к основанию яйцеклетки. Их считают сильно редуцированным остатком стенки собственно гаметангия. Пять боковых клеток разрастаются вокруг яйцеклетки по спирали справа налево и снизу вверх. Наверху они отчленяют по одной или две клетки, слагающиеся в коронку. Коронка может быть однорядной, состоящей из 5 клеток, или двурядной — из 10 клеток. Зрелые оогонии яйцевидной или эллипсовидной формы достигают в длину 1 мм.
После оплодотворения развиваются ооспоры, которые окрашиваются при созревании в различные оттенки коричневого цвета, всегда блестящие снаружи. У многих видов они могут покрываться известью. После периода покоя ооспоры прорастают, причем первое же деление ядра — редукционное. В результате образуется 4 гаплоидных ядра. Перегородка отчленяет часть цитоплазмы с одним ядром, и из этой клетки затем формируется водоросль, вторая клетка с тремя ядрами выполняет питающую функцию.
Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1 — 5 м (в оз. Тахо Chara contraria была собрана с глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах — ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с pH 5—10 чаще на мягких илистых грунтах. Харовые чаще всего образуют обширные заросли.
Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.
Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток, подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.
Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые — прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.