Схизейные (Schizaeales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Схизейные / Schizaeales Schimp.

Несомненные остатки схизейных известны с юры. В настоящее время различают около 200 их видов, среди которых есть розеточные травы с ортотропными укороченными неветвящимися побегами, безрозеточные травы с ползучими плагиотропными побегами и очень своеобразные листовые лианы с ползучими подземными побегами и длительно нарастающими вьющимися листьями. Характерно опушение из трихом; чешуйки обнаружены только у одного рода (Mohria, семейство Anemiaceae).
Стебли имеют склерифицированный кортекс и по-разному устроенную стелу: гаплостелу (Lygodium), эктофлойную сифоностелу (Schizaea, некоторые виды Anemia), эктофлойную диктиостелу (Anemia), диктиостелу (Mohria). Протоксилема мезархная, но плохо различима, так как трахеиды и прото-, и метаксилемы лестничные. Наряду с трахеидами развита скудная диффузная тяжевая паренхима.
Вайи варьируют в длину от 2 см (Schizaea pusilia, Anemia elegans) до 30 м (ряд видов Lygodium) и очень разнообразны по форме. Они бывают дважды-, четыреждыперистыми (у разных видов), многократно дихотомически рассеченными или раздельными, а также цельными узколинейными с устьицами, расположенными в один ряд на абаксиальной стороне. У вьющихся ваий Lygodium рахис более года нарастает апикально и несет очередные или более или менее супротивные перышки на черешочках либо рахисы II порядка с перисто расположенными перышками на коротких черешочках. Жилкование пластинки открытое, от дихотомического до перистого и пальчатого, редко — до перистого сетчатого (у нескольких видов Anemia и Lygodium), узколинейные листья имеют неразветвленную среднюю жилку.
Фруктификации представлены спорофиллами. В большинстве случаев лишь некоторые из их перышек фертильны, а остальные стерильны, и только у Mohria фертильны все перышки вайи. Фертильные перышки бывают дистальными (Schizaeaceae, Lygodiaceae) или проксимальными (Anemia). Фертильные перышки иногда сходны со стерильными, но значительно чаще у них редуцирована пластинка. Сорусов нет, и отдельные спорангии обычно располагаются двумя рядами вдоль средней жилки фертильного перышка. Они закладываются маргинально, но в ходе морфогенеза перышка смещаются на его абаксиальную сторону вследствие развития пластинки. Спорангии прикрыты завернувшимся на абаксиальную сторону краем листа (Schizaeaceae, некоторые Anemiaceae) или индузием (Lygodiaceae); в случае сильной редукции пластинки (многие виды Anemia) спорангии полностью открыты, а фертильное перышко напоминает систему ветвящихся теломов (проявление псевдоциклической эволюции). Спорангии — типичные лептоспорангии с дистальным или латеральным кольцом. Обычно они образуют 128 спор. Споры бывают трилетными (Lygodiaceae, Anemiaceae) и моно- летными (Schizaeaceae). Сочетание монолетных спор — эволюционно наиболее продвинутого их типа — с достаточно примитивным строением стелы, отсутствием (вероятнее всего, исходным) сорусов, примитивными спорангиями — это пример гетеробатмии.
Гаметофиты в семействе Schizaeaceae микотрофные. Они бывают двух типов. подземные клубневидные неправильной формы, более или менее равномерно покрытые простыми ризоидами, с гаметангиями по всей поверхности (Actinostachys)', подземные гетеротрофные и наземные частично автотрофные нитчатые ветвящиеся. На нити равномерно располагаются ризоидальные клетки, от которых отрастают ризоиды и в которые врастают гифы гриба. У остальных схизейных гаметофиты автотрофные, пластинчатые, сердцевидной (Lygodiaceae) или неправильной (Anemiaceae) формы с трех-, восьмислойным срединным ребром и однослойными краями. Ризоиды развиваются на вентральной стороне по ребру. Пластинчатые гаметофиты стелются по субстрату или приподнимаются над ним (Mohria). Нитчатые гаметофиты вероятнее всего возникли вторично как неотенические формы и гомологичны филаменту других папоротников. Эволюционные взаимоотношения между клубневидными и пластинчатыми гаметофитами не известны.
У пластинчатых гаметофитов гаметангии развиваются на срединном ребре на вентральной стороне у стелющихся форм и на обеих сторонах — у приподнимающихся. У нитчатых гаметофитов антеридии находятся в основаниях ответвлений нити, а архегонии — терминально на специализированных веточках-архегониофорах. Гаметангии продвинутого типа (проявление гетеробатмии): антеридии с двухклеточной стенкой, вскрывающиеся путем разрушения оперкулярной клетки, архегонии с короткой слабоискрив- ленной шейкой, вскрывающейся посредством расхождения дистальных клеток стенки. Развитие зародыша практически не изучено.
Экологически схизейные очень разнообразны. Среди них есть гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Одни из них населяют леса или опушки, другие — саванны, сфагновые болота, скальные обнажения. Большинство видов приурочено к тропикам и субтропикам обоих полушарий, но единичные виды обитают в умеренном теплом климате и в среднегорном поясе тропиков. Почти все роды имеют дизъюнктивные ареалы.
В Юго-Восточной Азии рахисы лигодиумов используют для изготовления разных плетеных изделий, молодые листья употребляют в пищу. Некоторые виды лигодиума засоряют банановые плантации.
По строению и расположению спорангиев Schizaeales сходны с Tedeleaceae (Zygopteridopsida), от которых они, вероятно, и произошли.