Сальвиниевые (Salviniales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Сальвиниевые / Salviniales Link (1833)

Этот порядок гетероспоровых лептоспорангиатных папоротников известен с верхнего мела, в современной флоре представлен 15 — 20 видами, двумя родами, которые относят к одному или двум семействам. Все современные сальвиниевые — плавающие аэрогидатофиты с удлиненными плагиотропными дор- совентральными побегами до 12—15 см длиной. От нижней стороны стебля у видов азоллы (Azolla) в воду отрастают обычно не- ветвящиеся узловые адвентивные корни типичного для лептоспорангиатных папоротников строения. У сальвинии (Salvinia) корней нет. В апексе побега находится единственная двусторонняя инициальная клетка. Ветвятся побеги латерально в узлах. Почки возникают между листьями. В стеблях у обоих родов развит толстый кортекс, значительный объем которого у сальвинии занимают воздухоносные ходы. Стела представлена гаплостелой у азоллы и сифоностелой у сальвинии. Ксилема слабо развита и состоит из немногих спиральных и лестничных трахеид.
В отличие от других папоротниковидных листья сальвиниевых быстро прекращают апикальный рост и никогда не бывают улиткообразно закручены на верхушке. Двурядные листья азоллы глубоко разделены на две овальные доли. Одна из них многослойная, амфистомная, возвышается над водой. В ее основании есть глубокая крипта, в которой поселяется симбиотическая цианея Anabaena azollae. Другая доля в основном однослойная, целиком погруженная в воду. У сальвиний листья располагаются трехчленными мутовками. Два цельных овальных эпистомных листа, опушенных щетинистыми трихомами, плавают по поверхности воды, ткани их мезофилла почти нацело замещены крупными воздухоносными полостями . От каждого узла в воду отрастает также орган, почти от основания рассеченный на 8 —12 нитевидных долей, густо покрытых жесткими трихомами. Этот орган, напоминающий пучок корней, принято считать метаморфизированным третьим листом мутовки, но не исключено, что он представляет собой видоизмененную боковую веточку, так как в основание его входит не типичный для листьев папоротниковидных двухпучковый след или U-образный пучок, а сифоностела. Зона вокруг сифоностелы у подводного органа устроена так же, как кортекс стебля. Надводная доля листа азоллы и плавающий лист сальвинии васкуляризованы неразветвленным пучком.
Лептоспорангии собраны в градатные сорусы, располагающиеся в основании некоторых долей подводного органа (сальвиния) или на концах лопастей подводной доли первого листа каждого бокового побега (азолла). Каждый сорус заключен в сферический двухслойный покров, гомологичный индузию. У верхнемеловых сальвиниевых в одном и том же сорусе развивались и микро-, и мегаспорангии; у всех современных видов в каждом сорусе находятся спорангии только одного типа1. Микро- и мегасорусы внешне одинаковы у сальвинии, а у азоллы микросорусы значительно крупнее мегасорусов.
В микросорусах находятся многочисленные микроспорангии на длинных ножках. В каждом микроспорангии развиваются 64 трилетные микроспоры. Формирующийся из наружных клеток археспория тапетум по мере развития спор преобразуется в пенистую массу, проникающую между микроспорами и затвердевающую в виде одной (сальвиния) или нескольких (азолла) массул, содержащих микроспоры. У некоторых видов азоллы из массул торчат якоревидные глохидии, служащие для закрепления массул с микроспорами на мегаспоре. Считают, что это повышает надежность полового процесса.
В конце вегетационного сезона микросорусы отделяются от растения и опускаются на дно. К началу следующего вегетационного сезона индузий сгнивает, высвобождая микроспорангии. В стенке спорангия у азоллы сохраняется рудиментарное косое кольцо. Однако никаких структур, реально обеспечивающих вскрывание спорангия, у сальвиниевых нет. У азоллы стенка микроспорангия также сгнивает, а у сальвинии единственная массула с микроспорами остается внутри микроспорангия. Микроспорангии сальвинии всплывают к поверхности воды, и микроспоры в них прорастают в сильно редуцированные мужские гаметофиты. Мужские гаметофиты азоллы развиваются в придонных слоях воды или в иле.
Вначале образуются 2 (азолла) или 3 (сальвиния) клетки. При этом удлиняющийся гаметофит прободает массулу, стенку микроспорангия (у сальвиний) и выставляется наружу так, что одна клетка остается в массуле. Она делится резко неравно, в результате чего образуются две клетки — мелкая «ризоидаль- ная» и более крупная проталлиальная — вся вегетативная часть гаметофита. Остальные одна или две клетки представляют собой антеридиальные инициали. У азоллы из антеридиальной инициали образуются 5 клеток стенки антеридия, окружающих первичную сперматогенную клетку. Эта клетка делится на 8 сперматоцитов, каждый из которых дифференцируется в многожгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается путем разрыва стенки. У сальвинии каждая антеридиальная инициаль дает начало двум клеткам стенки антеридия и сперматогенной клетке, причем клетки стенки только частично окружают сперматогенные клетки. Из каждой сперматогенной клетки возникают 4 сперматоцита, превращающиеся в многожгутиковые сперматозоиды.
В мегасорусах находится по нескольку (Salvinia) или по одному (Azolla) мегаспорангию. В мегаспорангии образуются 32 трилетные мегаспоры, но развивается только одна, а остальные вместе с тапетумом превращаются в твердеющую пенистую массу, полностью окружающую мегаспору (сальвиния), или представлены четырьмя массулами, соединенными с мегаспорой (азолла). Как и микросорус, мегасорус в межсезонье находится на дне, где его индузий постепенно сгнивает — у сальвинии полностью, а у азоллы частично. В новый вегетационный сезон высвободившийся мегаспорангий всплывает на поверхность (сальвиния) или остается в илу и частично сгнивает за исключением дистальной части (азолла). Находящаяся в мегаспорангии мегаспора вскрывается по тетрадному рубцу и прорастает. В ходе первого деления образуются мелкая клетка, выступающая из оболочки споры, и более крупная, остающаяся внутри оболочки. В более крупной клетке позднее проходят кариокинезы и возникает многоядерный ценоцит. Из мелкой клетки формируется многоклеточный «гребень», прорывающий стенку спорангия. У сальвинии он крупный, зеленеющий, а у азоллы небольшой, бесхлорофилльный. На нем последовательно закладывается несколько архегониев, погруженных брюшком в ткань «гребня», но оплодотворяется только яйцеклетка одного из них. В короткой шейке архегония находится единственная шейковая канальцевая клетка с двумя ядрами, которые, как и у хвощей, располагаются поперечно к оси архегония. Архегоний вскрывается расхождением терминальных клеток шейки.
Развивающийся зародыш сальвиниевых проходит стадию квадранта. Впоследствии четыре клетки квадранта у азоллы дают соответственно ножку, первичный корень, первый лист и апекс побега. У сальвинии из одной клетки квадранта формируется первый лист, из другой — апекс побега, остальные 2 клетки дают ножку, а зачаток первичного корня не образуется вовсе. Первые несколько листьев сальвинии плавающие, очередные, затем формируется несколько узлов с парами плавающих листьев и только после этого возникают характерные узлы, несущие пару плавающих листьев и рассеченный подводный орган.
Сальвиниевые населяют в основном водоемы тропической и субтропической зон, хотя несколько видов встречается и в зоне умеренного теплого климата. Виды умеренного климата — однолетники, тропические и субтропические виды — многолетники, но все сальвиниевые проявляют жизненную стратегию эксплерентов.
Экономическое значение имеет Azolla flliculoides, широко распространенная в рисоводческих районах, с одной стороны, сорничающая в рисовых чеках, а с другой стороны, обогащающая растения доступными соединениями азота благодаря симбиозу с Anabaena azollae.
Salviniales существенно отличаются от остальных лептоспорангиатных папоротников. По мутовчатому расположению листьев у Salvinia, раннему прекращению апикального роста листа, не закручивающегося верхушкой, и строению шейковой канальцевой клетки они даже более сходны с Articulatae. В то же время молекулярно-генетические данные и ряд структурных особенностей указывают на родственные связи, хотя и отдаленные, Salviniales и Cyatheales. Родство Salviniales с Hymenophyllales, отмечаемое некоторыми систематиками, более отдаленное.

Порядок класса Настоящие папоротники, ранее известный как Hydropteridales и включающий также Марсилиевые (Marsileales). Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.

Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников. Семейства Азоллевые и Сальвиниевые - водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.