Многоножковые (Polypodiales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Многоножковые / Polypodiales Link (1833)

Самый большой порядок Filices, представляет собой вторую, позднемело- вую-раннепалеогеновую, диверсификацию папоротников, синхронную с диверсификацией цветковых растений, содержит до 9 000 видов, группирование которых в роды и семейства вызывает многочисленные дискуссии среди специалистов-птеридологов.
Все многоножковые — травы. Они бывают безрозеточными с ползучими побегами, растущими в толще субстрата или по его поверхности, и розеточными с обычно подземными плагиотропными укороченными побегами. Лишь немногие розеточные формы имеют ортотропные укороченные побеги, возвышающиеся над субстратом (до 1,5 м у некоторых видов Blechnum из Blechnaceae). Ползучие побеги интенсивно ветвятся, а розеточные либо неветвящиеся, либо их боковые ветви представлены столонами. Есть также лианы, обвивающие опору рахисами (Salpichlaena из Blechnaceae) или цепляющиеся адвентивными корнями (Stenochlaena из Blechnaceae, некоторые виды Polypodium из Polypodiaceae).
У Pteridium (орляк, Hypolepidaceae) от ползучего подземного стебля латерально ответвляются укороченные филлофоры, на которых ежегодно развивается по одной вайе. У остальных многоножковых вайи располагаются непосредственно на узлах стебля. Стебли, как правило, бурые или черные, густо покрытые чешуйками и трихомами, но у некоторых эпифитов они почти голые, зеленые и фотосинтезирующие. Обычно стебли радиально-симметричны, а вайи располагаются по спирали, но есть немало видов с дорсовентральными плагиотропными стеблями и двухрядно расположенными вайями. Большинству многоножковых присуща моноциклическая диктиостела, но некоторые имеют дициклическую диктиостелу. Листовые следы в отличие от большинства представителей Polypodiopsida многопучковые. У Pteridium в метаксилеме наряду с трахеидами развиваются сосуды с лестничными перфорационными пластинками водопроводящие элементы остальных видов представлены трахеидами.
Вайи многоножковых наиболее многообразны, причем резко различающиеся вайи можно встретить у видов одного рода (например, Asplenium из семейства Aspleniaceae, Adiantum из семейства Adiantaceae). Некоторым видам свойствен диморфизм или полиморфизм ваий на одном растении (Platycerium из семейства Polypodiaceae). Длина ваий у разных видов от 3—4 см до 4 м. Самый распространенный тип ваий — дваждыперистые, реже встречаются однажды- и триждыперистые вайи. У ряда многоножковых вайи простые, цельные, причем в их жилковании порой бывают видны ясно заметные следы «слияния» краями перышек исходно перистой вайи. У немногих видов перышки располагаются на верхушке черешка тройчато. Есть виды с дихотомирующими листьями, а тип расчленения ваий отдельных видов вообще трудно охарактеризовать. Жилкование пластинок бывает открытым дихотомическим (Adiantaceae, Lindsea reniformis из семейства Dennstaedtiaceae и др.), открытым перистым (большинство многоножковых), перистым петлевидным (Vittariaceae) и перистым сетчатым (некоторые Polypodiaceae). В последнем случае в ареолах нет слепо оканчивающихся жилок 4—6 порядков. У некоторых видов в вайях развивается отделительный слой в черешке (некоторые Woodsiaceae и Oleandraceae) или в основаниях перышек (Nephrolepis, Oleandraceae).
Фруктификации представлены спорофиллами, обычно сходными с трофофиллами, но иногда резко от них отличающимися. У немногих видов фертильны только отдельные перышки вайи (например, некоторые виды Polypodium, Drynaria из семейства Polypodiaceae и Acrostichum из семейства Pteridaceae). Сорусы располагаются по жилкам более или менее равномерно по всей абаксиальной стороне пластинки, двумя рядами по бокам от средней жилки листа или перышка или смещены к краю пластинки. Форма соруса варьирует от круглой до линейной. Круглые сорусы бывают очень мелкими, менее 1 мм в диаметре, а длина линейных сорусов может достигать нескольких сантиметров. У некоторых многоножковых есть ценосорусы: линейные субмаргинальные (Pellaea и Pteris, Pteridaceae; Taenitis, Adiantaceae; Ceratopteris, Parkeriaceae; Pteridium, Hypolepidaceae и др.), линейные медианные (Blechnum), сетчатые, повторяющие форму жилок (Hemionitis, Hemionitidaceae), и акростихоидные, покрывающие всю поверхность перышка или сегмента (Acrostichum, Platycerium). Сорусы многоножковых градатные или смешанные, почти всегда с парафизами.
У части представителей Polypodiales сорусы располагаются открыто (Grammitidaceae, Hemionitidaceae, некоторые Polypodiaceae и Thelypteridaceae, Gymnocarpium из семейства Woodsiaceae), что, вероятно, является апоморфи- ей, но чаще всего сорусы до созревания спор укрыты разными структурами. В одних случаях это завернутый на абаксиальную сторону край спорофилла (Cryptogrammaceae, большинство Pteridaceae, Parkeriaceae), в других — индузий, прикрепляющийся базально (Cystopteris и Matteuccia, Woodsiaceae; Onocleaceae; Oleandraceae), латерально (Aspleniaceae; Athyrium) или в центре соруса (многие Dryopteridaceae; Thelypteridaceae), либо чашевидно окружающий сорус (Hypoderris и Регапёта из Dryopteridaceae; Woodsia из Woodsiaceae).
У некоторых родов сорус укрыт как индузием, так и завернутым на абаксиальную сторону краем листа (Thelypteris, Matteuccia). Иногда базальный индузий срастается краями с пластинкой спорофилла, вследствие чего возникает двустворчатое или чашевидное вместилище соруса (Davalliaceae), похожее на таковое у Hymenophyllales. Линейные ценосорусы укрыты завернутым краем спорофилла (Pteridaceae, Parkeriaceae), линейным индузием (Blechnaceae) или и завернутым краем, и индузием (Pteridium). Акростихоидные ценосорусы всегда располагаются открыто. Линейные сорусы (некоторые Grammitidaceae) и ценосорусы (Vittariaceae) ряда многоножковых располагаются в довольно глубоких криптах.
Лептоспорангии многоножковых с вертикальным кольцом, прерванным в области ножки и стомиума. В них образуются по 64 споры, трилетных (Adiantaceae, Hemionitidaceae, Pteridaceae, Parkeriaceae, Cryptogrammaceae, Grammitidaceae, Dennstaedtiaceae) или монолетных (Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Woodsiaceae, Thelypteridaceae, Davalliaceae, Onocleaceae, Oleandraceae).
Гаметофиты, как правило, эфемерные, пластинчатые, сердцевидные, с трех-, четырехслойным срединным ребром («подушкой»), несущим на вентральной стороне ризоиды, и широкими однослойными боковыми крыльями; изредка гаметофиты лентовидные. Лишь у немногих видов гаметофиты долговечные, могут размножаться вегетативно выводковыми почками (Vittariaceae), причем у нескольких видов в жизненных циклах полностью выпадает спорофаза. В большинстве случаев гаметофиты обоеполые, но у нескольких видов из однотипных спор вырастают раздельнополые гаметофиты, но только у Platyzoma (Platyzomataceae) пол гаметофита определяется при спорогенезе, тогда как во всех остальных случаях — после прорастания гаметофита.
Гаметангии развиваются на вентральной стороне гаметофита. Антеридии типа многоножковых с двухклеточной стенкой, вскрывающиеся путем разрыва оперкулярной клетки, располагаются в базальной части «подушки» обоеполого гаметофита или в дистальной — у мужского гаметофита. Архегонии также располагаются на подушке, но в дистальной ее части. Они имеют короткие базипеталыю изогнутые шейки с единственной двухъядерной шейковой канальцевой клеткой.
Зигота делится продольно оси архегония. Затем каждая из двух образовавшихся клеток делится перпендикулярно оси. Так возникают четыре клетки, впоследствии дающие ножку, апекс корня, лист и апекс побега.
Многоножковые в основном населяют влажные тропики, хотя ряд их представителей широко распространен в умеренном и холодном климате вплоть до Арктики и высокогорий. Большинство видов — лесные мезофиты и гигрофиты, среди которых очень много эпифитов. Безрозеточные эпифиты обычно имеют радиально-симметричные или слегка билатеральные стебли, растущие во мху, покрывающем стволы и ветви деревьев, но у некоторых видов они сильно уплощены и даже завернуты краями на вентральную сторону для более прочного контакта с опорой. У нескольких мирмекофиль- ных видов (некоторые Lecanopteris, Solenopteris, Polypodium из Polypodiaceae) в клубневидных сильно паренхиматизированных стеблях муравьи выгрызают себе гнезда. Полагают, что они защищают такие папоротники от фитофагов. Кроме того, отмечают просачивание в созданные муравьями полости дождевой воды, которую растение, возможно, использует в период между дождями.
Розеточные эпифиты накапливают между листьями ветошь и пыль, со временем образующие гумус (до 100 кг у крупных особей), в который врастают придаточные корни папоротника. Некоторые эпифитные папоротники имеют диморфные вайи, одни из них отстоят от субстрата, зеленые, сильнорас- члененные, фотосинтезирующие и несущие спорангии, а другие прижаты к ветви или стволу растения-опоры, слаборасчлененные или цельные, быстро теряющие хлорофилл и буреющие, служащие своеобразным контейнером для накопления гумуса; иногда такими «контейнерами» служат базальные видоизмененные части ваий.
Некоторые многоножковые ксерофильны и населяют муссонные и саванновые леса. Среди папоротников этого порядка немало эпилитов (Asplenium, Adiantum, Anogramma, Woodsia, Cystopteris и др.), часть которых также представлена ксерофитами. Значительно реже встречаются болотные растения (отдельные виды Woodwardia, Thelypteris, Onoclea, Dryopteris и др.) и галофиты (Microsorium). Виды Acrostichum — галофильные гелофиты, населяющие определенные участки мангровы, хотя выдерживают и полное опреснение. Есть также пресноводные плавающие аэрогидатофиты (Ceratopteris) с хорошо выраженной гетерофиллией и интенсивным вегетативным размножением адвентивными почками на вайях.
Размножение с помощью адвентивных почек на вайях свойственно и некоторым наземным видам (Asplenium bulbiferum, A. viviparum, Camptosorus rhizophyllus, Blechnum brasiliensis и др.). Безрозеточные многоножковые размножаются вегетативно путем партикуляции, а розеточные — с помощью столонов (например, Matteuccia, Nephrolepis).
Многоножковые в основном реализуют жизненную стратегию патиента, порой в сочетании со стратегией эксплерента. Лишь немногие виды проявляют свойства виолента, доминируя в травяном ярусе (Pteridium aquilinum в некоторых типах леса, виды Acrostichum в мангрове).
В Японии Pteridium используют в пищу, несколько видов применяют в медицине для приготовления глистогонных препаратов. Трудно искоренимыми сорняками бывают Pteridium aquilinum и — в рисовых чеках — Ceratopteris spp. Некоторые виды {Adiantum, Pityrogramma, Pteris, Platycerium, Asplenium, Nephrolepis) культивируют в промышленных масштабах как декоративные растения для помещений и открытого грунта. Некоторые виды многоножковых сильно ядовиты.
Polypodiales — наиболее высокоорганизованные лептоспорангиатные папоротники. Разделение этого порядка на два или три порядка, выводимых от разных лептоспорангиатных папоротников, не подтверждается молекулярногенетическими данными.
Согласно последним, Polypodiales в принятом здесь объеме монофилетич- ны. Они возникли, по-видимому, от примитивных вымерших Cyatheales. Их интенсивная диверсификация началась параллельно с таковой покрытосеменных растений и до сих пор не завершилась, что сильно осложняет выделение в этом порядке семейств и даже родов.