Чистоустовые (Osmundales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Чистоустовые / Osmundales Link, 1833

Остатки осмундовых известны с нижнего триаса, но ряд пермских форм, вероятно, также следует включать в этот порядок. Большинство осмундовых вымерло, и в современной флоре сохранились только 3 рода примерно с 20 видами.
Осмундовые — травянистые или древовидные растения с ортотропным неветвящимся стеблем высотой от 0,5 до 2 м (в зависимости от вида), несущим терминальную розетку простоперистых или дваждыперистых ваий. Вайи осмундовых бывают до 2,5 м длиной. Они отличаются длительным апикальным ростом благодаря функционированию двусторонней инициальной клетки, характер деятельности которой детерминируется постепенно, к 15 —20-му пластохрону. На более ранних стадиях развития вайи инициальная клетка способна превратиться в инициаль побегового апекса, если она освобождается от влияния более взрослых листьев. Эту особенность осмундовых относят к числу примитивных. В мезофилле рядом с проводящими пучками находятся слизевые клетки. У основания вайи находятся парные афлебии (сходство с Zygopteridopsida).
Отрастающие парами в узлах корни образуют вокруг стебля «мантию».
Стебли пермских представителей порядка (Thamnopteris, Zalesskya) были гаплостелическими, с мезархной протоксилемой. У некоторых триасовых форм в стеблях была типичная диктиостела (Osmundacaulis), но в целом для осмундовых характерна эктофлойная сифоностела с небольшими листовыми лакунами («протодиктиостела»), чем они сильно отличаются от других Polypodiopsida. Протоксилема сложена кольчатыми и спиральными трахеидами, метаксилема — лестничными трахеидами.
У одних видов трофофиллы и спорофиллы сходны, а у других резко различаются, так как пластинки перышек спороносных ваий редуцированы и не содержат хлорофилла. У ряда видов спороносны не все перышки спорофилла, а только некоторые из них, располагающиеся в проксимальной, средней или дистальной частях вайи. Спорангии находятся на абаксиальной стороне перышек, а на очень узких перышках — по их краю (Osmunda). Спороносной может быть практически вся абаксиальная поверхность перышка (Todea) или только его базальная часть вдоль жилки (Leptopteris). Группы таких спорангиев напоминают сорусы, но настоящих сорусов у осмундовых нет. Крупные, до 0,7 мм в диаметре, спорангии развиваются каждый из одной или нескольких протодермаль- ных клеток. В последнем случае верхняя часть спорангия возникает из единственной клетки, делящейся подобно инициали лептоспорангия остальных многоножковых, а окружающие ее клетки участвуют в формировании основания спорангия и его ножки. Наружные клетки археспория дают 2—4 слоя клеток, из которых внутренний дифференцируется в тапетум, а остальные входят в состав стенки спорангия. Зрелые спорангии осмундовых имеют двух-, четырехслойную стенку. Кольцо представлено небольшой группой толстостенных клеток, располагающихся латерально и обеспечивающих вскрывание спорангия. В одном спорангии развивается около 512 спор.
Все осмундовые — гомоспоровые растения. Их трилетные споры прорастают без периода покоя, иногда еще находясь в спорангии, что часто считают примитивной особенностью. Гаметофиты пластинчатые, 5 — 30 мм длиной, многослойные и существуют более года. По крайней мере у некоторых видов в паренхиме гаметофита найден эндофитный мицелий гриба. На вентральной стороне у гаметофитов образуются многоклеточные однорядные («септированные») ризоиды. Гаметангии развиваются на нижней стороне гаметофита: архегонии на срединном ребре, а антеридии на краях. Начальные стадии развития антеридия включают косые деления клеток, чем напоминают начальные стадии развития лептоспорангия. Принято считать, что сходство в развитии структур, особенно на начальных его этапах, свидетельствует об их гомологии. Однако считать антеридии осмундовых гомологами лептоспорангиев абсурдно. Сходство в развитии тех и других, несомненно, конвергентно и обусловлено малым числом возможных вариантов деления инициальных клеток. Многочисленные сперматозоиды высвобождаются через отверстие в стенке антеридия, возникающее после отпадения оперкулярной клетки. При развитии архегония возникает тяж центральных клеток, который включает не только канальцевые клетки и яйцеклетку, но и первоначально единственную подстилающую клетку под яйцеклеткой. Шейка архегония довольно длинная, искривлена в сторону апекса гаметофита и содержит две шейковые канальцевые клетки или одну двухъядерную шейковую канальцевую клетку. Архегоний вскрывается путем расхождения дистальных клеток стенки шейки.
Зигота делится вдоль оси архегония. Затем обе клетки делятся поперек оси архегония, вследствие чего возникают четыре квадранта. Обращенные к шейке квадранты дают соответственно первый лист и апекс побега. Из оставшихся квадрантов происходят прилегающий к листу первичный корень и прилегающая к апексу побега ножка.
Осмундовые — лесные гигрофиты теплого умеренного пояса, влажных субтропиков и среднегорных тропиков. Некоторые виды имеют дизъюнктивные реликтовые ареалы.
По строению и расположению спорангиев и анатомии стеблей Osmundales проявляют сходство с некоторыми Botryopteridaceae, которое, возможно, указывает на родственные связи этих таксонов. По своей организации осмундовые занимают промежуточное положение между высокоорганизованными Zygopteridopsida и остальными Polypodiopsida, но представляют особую ветвь эволюции, и их нельзя считать предками последних.
Экономического значения осмундовые почти не имеют, хотя немногие виды изредка используют как декоративные растения, а в Японии осмунду после подвяливания и специального приготовления используют в пищу.