Гименофилловые (Hymenophyllales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Гименофилловые / Hymenophyllales A.B.Frank

В настоящее время порядок включает около 700 видов из 2—6 родов, объединяемых в единственное семейство Hymenophyllaceae. Ископаемые представители известны с верхнего триаса. Гименофилловые — преимущественно мелкие травы, розеточные или с плагиотропными ползучими побегами. Лишь у нескольких видов вайи достигают 60 см длины, а у большинства их длина находится в пределах 2—3 см; есть и еще более мелкие формы с листьями короче 1 см.
Стебли в большей или меньшей степени уплощены дорсовентрально, опушены и содержат гаплостелу чаще всего с мезархной протоксилемой; у некоторых представителей стела напоминает коллатеральный пучок. По-видимому, гаплостела у гименофилловых не примитивна, а обусловлена малой толщиной стеблей этих растений, в которых не остается места для паренхимной сердцевины. От нижней стороны стебля в узлах отрастают адвентивные корни. У ряда видов корней нет. Предполагают, что у них функцию всасывания водных растворов выполняют трихомы на стебле. Вайи располагаются на верхней стороне стебля двумя ортостихами. Листовые пластинки у разных видов варьируют от цельных цельнокрайних до глубоко триждыперистораздельных. Соответственно жилкование бывает от дихотомического до перистого. Характерны очень тонкие, зачастую полупрозрачные пластинки толщиной в 2—4 слоя клеток. Есть даже виды с однослойными пластинками ваий. У отдельных видов пластинки сильно редуцированы до жилок, в которых проводящий пучок окружен склеренхимой. Функцию фотосинтеза в них выполняют пузыревидно разросшиеся основные клетки эпидермы. Устьица на листьях гименофилловых не развиваются.
Спорофиллы сходны с трофофиллами или резко отличаются от них. Сорусы спорангиев развиваются субмаргинально у окончаний жилок. Они градатного типа, часто с длинными нитевидными интерка- лярно нарастающими плацентами, хотя есть виды с небольшими округлыми плацентами. Индузий представляет собой пленчатый вырост абаксиальной эпидермы проксимальнее соруса. Он на всю длину или на большую часть своей длины срастается краями с пластинкой вайи. В результате сорус оказывается в бокаловидном или двухлопастном вместилище.
Спорангии гименофилловых — типичные лептоспорангии с косым кольцом в стенке. Соответственно этому они вскрываются косой щелью, выбрасывая трилетные споры. В каждом спорангии формируется 128-256-512 спор (редко спор 64 или 32). Все гименофилловые — гомоспоровые растения.
Гаметофиты короткоживущие, пластинчатые, в виде узких ветвящихся однослойных лент с ризоидами на нижней стороне (Hymenophyllum и близкие роды) или нитчатые (Trichomanes). У некоторых видов гаметофиты размножаются вегетативно с помощью выводковых почек. Антеридии образуются по краям лентовидных гаметофитов и терминально на особых веточках нитчатых гаметофитов — антеридиофорах. Антеридии развиваются по типу лептоспорангиатных папоротников. Архегонии с довольно длинными шейками образуются на нижней стороне пластинчатого гаметофита или базально на специальных многорядных веточках нитевидного гаметофита — архегониофорах.
Зигота делится косо по отношению к оси архегония. Образовавшиеся две клетки делятся также косо с образованием трех ярусов квадрантов.
Все гименофилловые — эпифиты или лесные эпилитные, реже напочвенные умброфиты и ультрагигрофиты, для нормальной жизнедеятельности которых необходима близкая к 100%-й влажность воздуха. Многие виды обитают вблизи водопадов, орошаемые брызгами воды. Некоторые гименофилловые населяют более сухие биотопы. При снижении влажности они, подобно некоторым селагинеллам, впадают в криптобиоз, высыхая и скручивая листья. Активная жизнедеятельность восстанавливается в непродолжительные периоды повышенной влажности после дождей. Большинство видов населяет влажные тропические и субтропические леса, но некоторые обитают в умеренной теплой зоне и высокогорьях. Экономического значения гименофилловые не имеют.
Тонкое строение экзоспория гименофилловых наиболее примитивно среди современных Filices. По строению сорусов и спорангиев Hymenophyllales проявляют определенное сходство с Psalixochlaenaceae из Zygopteridopsida. Пока не ясно, отражение ли это родственных связей таксонов или проявление конвергенции.

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток.