Глейхениевые (Gleicheniales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Глейхениевые / Gleicheniales Link

Порядок возник, по-видимому, в перми, и в настоящее время существует около 150 видов. Современные глейхениевые — травы, главным образом крупные и очень крупные, с длинными ползучими побегами и нередко с однорядными листьями. Среди ископаемых представителей были растения с ортотропными побегами с верхушечной розеткой листьев (юрско-меловая Weichselia, сем. Matoniaceae). Стебли опушены трихомами или трихомами и чешуйками, строение которых различается у разных родов. Стела варьирует от гаплостелы (большинство Gleicheniaceae, стебли молодых растений из других семейств) до трициклической амфифлойной сифоностелы, все меристелы которой связаны друг с другом в узлах через листовые следы (стебли взрослых растений из рода Matonia, семейство Matoniaceae). Протоксилема мезархная из кольчатых и спиральных трахеид, метаксилема из лестничных трахеид. Для ряда представителей Matoniaceae характерно развитие в ксилеме диффузной тяжевой паренхимы.
Вайи, как правило, крупные, длиной от одного до нескольких метров. У некоторых ископаемых глейхениевых они были дваждыперистые с перьями и перышками, располагавшимися на черешке не в одной плоскости. В целом для порядка типичны длительно растущие вайи с многократно последовательно ветвящимися рахисами. У ваий Gleichenia-типа (Gleicheniaceae) рахисы ветвились ложнодихотомически. При этом под прекратившей рост верхушкой пера развивались одинаковые по мощности рахисы перьев следующего порядка. В результате возникает система многократно бифуркирующих рахисов, несущих боковые однаждыперистые перья. Конечные элементы этой системы также представляют собой однаждыперистые перышки. Вайи Phlebdpteris-типа (часть Matoniaceae) отличаются тем, что дочерние рахисы неодинаковы, следствием чего становится дихопо- диально нарастающая система рахисов вайи. Черешок вайи Matonia-типа разветвляется на два более или менее одинаковых рахиса, каждый из которых завершается однаждыперистым перышком и ответвляет ба- зископический (т.е. направленный к основанию вайи) рахис следующего порядка и т.д. Типичные вайи Dictyophyllum-типа очень похожи на вайи предыдущего типа, но последовательные рахисы ответвляются акроскопически, т.е. к верхушке вайи (Dipteridaceae). Следствием ослабления ветвления и слияния перьев ваий последнего типа становятся двулопастные листья с глубокораздельными, зубчатыми надрезанными и даже цельными цельнокрайними лопастями (некоторые виды верхнетриасовой-меловой Hausmannia). Жилкование пластинок перистое, открытое (Gleicheniaceae), примитивное перистое сетчатое с немногочисленными анастомозами между боковыми жилками (Matoniaceae) или перистое сетчатое со слепо оканчивающимися в ареолах мелкими жилками (Dipteridaceae). Жилкование последнего типа конвергентно сходно с сетчатым жилкованием листовых пластинок примитивных покрытосеменных.
Спорангии с косым (Gleicheniaceae, часть Matoniaceae и Dipteridaceae) или почти продольным (некоторые Matoniaceae, Dipteridaceae) кольцом. У более примитивных Gleicheniaceae в одном спорангии развиваются 128, 256, 512 или 1024 споры, а у более продвинутых эволюционно Matoniaceae и Dipteridaceae — всего 64. Все глейхениевые — гомоспоровые растения. Споры трилетные (Gleicheniaceae, Matoniaceae) или монолетные (Dipteridaceae, некоторые Gleicheniaceae).
Гаметофиты наземные, фотосинтезирующие, пластинчатые, сердцевидные или лентовидные, с широкими однослойными складчатыми или фестончатыми краями и более толстым (до 25 слоев клеток) срединным ребром, иногда разветвленные. На срединном ребре с вентральной стороны располагаются ризоиды и гаметангии (антеридии бывают также и на дорсальной стороне). Антеридии развиваются по типу осмундовых путем косых делений клеток на ранних стадиях развития, имеют стенку из 3 — 15 клеток и вскрываются вследствие отпадения оперкулярной клетки. Архегонии с длинными шейками, искривленными к апексу гаметофита.
Глейхениевые распространены главным образом в тропиках и субтропиках от равнин до среднегорного пояса, немногие виды встречаются в умеренных теплых зонах обоих полушарий. Это гелиоморфные мезофиты или мезоксерофиты, причем ясно выраженные признаки ксероморфизма появились уже у юрских видов. Глейхениевые были наиболее разнообразны и широко распространены в нижнем мелу. По всем признакам они тогда играли важную цено- тическую роль, занимая ту же адаптивную зону, что и современные травянистые покрытосеменные. Интенсивная эволюция покрытосеменных в верхнем мелу, возможно, вызвала упадок Gleicheniales. Современные глейхениевые населяют в основном лесные опушки и поляны, берега рек и кустарниковые и травяные формации. Некоторые виды проявляют черты эксплерентности и как пионерные растения образуют густые одновидовые заросли. Ряд видов — своеобразные лианы с ползучим по земле стеблем и длинными вайями, взбирающимися по окружающим растениям, опираясь на них перышками. В традиционных культурах Юго-Восточной Азии из прочных не гниющих в воде черешков и рахисов глейхениевых изготовляют различные плетеные изделия, но в целом экономического значения они не имеют.
Gleicheniales, вероятно, произошли от Sermayaceae (Zygopteridopsida) и представляют собой древнюю и довольно сильно изолированную линию эволюции Polypodiopsida. Сходство Dipteridaceae с Polypodiaceae скорее всего конвергентное.