Хвощовые (Equisetales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Хвощовые / Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820

Хвощовые возникли не позднее раннего карбона и продолжают существовать в виде единственного рода Equisetum (хвощ) с 20 — 30 современными видами. В организации хвощовых много общего с каламитовыми, но в стробилах мутовки спорангиофоров не перемежаются с мутовками листьев. Все известные хвощовые — травянистые растения. Хвощи имеют систему моноподиально нарастающих разветвленных плагиотропных гипогеогенных корневищ, от которых отрастают ортотропные ассимилирующие надземные побеги. Вероятно, сходная конструкция побеговой системы была и у многих ископаемых представителей порядка. У многих видов хвощей на плагиотропных корневищах образуются клубни. На узлах корневища и подземных участков ортотропных побегов развивается по мутовке корней. Характерна дифференциация корней на толстые многолетние, отрастающие от некоторых узлов плагиотропного корневища, и тонкие однолетние, развивающиеся на подземных участках ортотропных побегов. Корни выглядят как узловые придаточные, но на самом деле это — апицигенные корни на боковых побегах, апексы которых останавливаются в развитии вскоре после своего возникновения и не заметны на сформировавшемся корневище. Анатомия корней достаточно полно известна только у современных видов Equisetum. Их корни имеют обычное для сосудистых растений строение с радиальным проводящим пучком с олигоархной ксилемой и экзархной протоксилемой. Метаксилема сложена сосудами с простыми перфорационными пластинками и лестничной поровостью боковых стенок члеников. В кортексе есть одно кольцо крупных воздухоносных полостей; внутренний слой кортекса дифференцирован в типичную эндодерму. В апексе есть одна трехсторонняя инициальная клетка. Ветвление корней латеральное эндогенное. Строение надземных побегов разнообразно. Большинству ископаемых форм были свойственны узкие длинные листья. У представителей семейств Tchernoviaceae (черновиевые) и Gondwanostachyaceae (гондваностахиевые) они были свободные или срастались на большем или меньшем протяжении в цилиндрические, конические либо дисковидные влагалища, но сохраняли длинные свободные верхушки. У представителей семейства Echinostachyaceae (эхиностахиевые) листья одной мутовки срастались в два-несколько пучков, так называемых солистьев. Для семейства Equisetaceae (хвощовые) характерна редукция листьев, срастающихся в плотно охватывающее стебель влагалище с короткими зубчиками по верхнему краю — верхушками листьев (функцию фотосинтеза у них выполняют стебли. Нарастание побега обеспечивает активность апикальной меристемы, в которой у хвощей и, вероятно, у остальных хвощовых находится единственная инициальная клетка. У хвощей хорошо выражен также интеркалярный рост в основаниях междоузлий. Побеги ветвятся латерально между листьями (Equisetaceae и, по- видимому, Tchernoviaceae) или из пазух некоторых листьев мутовки (Echinostachyaceae); надземные побеги некоторых видов не ветвятся. Стебли ребристые, причем у современных и части ископаемых представителей Equisetaceae ребра в смежных междоузлиях чередуются, а у остальных форм они проходят, не прерываясь, вдоль всего стебля. Стела представлена артростелой с эндархной протоксилемой и мелкими веточными лакунами в узлах; листовых лакун нет; листовые следы однопучковые. Проводящие элементы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами, в корнях есть также очень короткие сосуды из 2 — 3 члеников с сетчатыми перфорационными пластинками. У разных видов хвощей в стебле развивается одна, две или несколько эндодерм с поясками Каспари на антиклинальных стенках клеток. Единственная эндодерма разграничивает стелу и кортекс; две эндодермы отграничивают кольцо меристел соответственно от кортекса и сердцевины; у видов с множественными эндодермами каждая мерис- тела окружена эндодермой. Хвощовым свойственны разнообразные полости в стебле. Вероятно, это свидетельствует о формировании представителей всего порядка в прибрежноводных или болотных биотопах. Наибольшее разнообразие полостей присуще современным видам Equisetum. Водоносные каринальные полости формируются в меристелах на месте разрушающихся элементов протоксилемы и значительной части метаксилемы. Крупная воздухоносная полость образуется в междоузлиях на месте сердцевинной паренхимы, значительно более мелкие воздухоносные валлекулярные полости возникают в кортексе против борозд стебля. Из тканей кортекса наибольший объем занимает основная паренхима. На периферии кортекса чередуются продольные субэпидермальные тяжи склеренхимы в ребрах и хлоренхимы — в бороздах. В эпидерме борозд находятся глубоко погруженные устьица, апертуры которых сообщаются с наружной средой узкими неровными щелями между нависающими над ними побочными клетками. Стенки побочных клеток устьичных аппаратов и основных клеток эпидермы сильно окремне- вают. Фруктификации, как правило, представлены мутовками пельтатных спорангиофоров. У черновиевых они располагались многоярусными зонами между мутовками листьев на неветвящемся главном побеге или боковых ветвях, или на укороченных боковых ветвях, несших одну многоярусную зону спорангиофоров и мутовку листьев над ней. Такие укороченные спороносные ветви представляли собой не что иное, как латеральные стробилы спорангиофоров. У представителей Gondwanostachyaceae были специализированные фертильные побеги с расставленными мутовками листьев, которые были значительно короче, чем листья вегетативных побегов, и срастались друг с другом на всю длину в чашевидное влагалище. В нижней части каждого междоузлия фертильного побега находилась единственная мутовка спорагиофоров. Каждый из них представлял собой короткую безлистную веточку, дихотомирую- щую в медианной плоскости. Оба ее ответвления также дихотомировали, но уже в трансверсальной плоскости. Каждая из четырех конечных веточек завершалась щитком с четырьмя спорангиями на базископической стороне щитка. У эхиностахиевых и хвощовых спорангиофоры собраны в стробилы на концах главного и — реже — боковых побегов. Изредка у современных хвощей стробилы пролиферируют. У ряда видов хвощей стробилы спорангиофоров развиваются на специализированных неветвящихся бесхлорофилльных побегах, отмирающих сразу после спороношения. В каждый спорангиофор из стелы оси стробила входит один проводящий пучок, который повторно дихотомирует, снабжая каждый спорангий. Спорангии располагаются продольными рядами на ножке спорангиофора у эхиностахиевых и однорядным кольцом на базископиче- ской стороне щитка — у остальных представителей порядка. Однако развитие спорангиофоров современных хвощей показывает, что спорангии закладываются по кольцу вокруг апекса спорангиофора и впоследствии из-за его неравномерного роста оказываются смещенными на базископическую сторону формирующегося щитка. Спорангий развивается из одной-двух протодермальных клеток и таким образом представляет собой промежуточный тип между эвспорангием и лептоспорангием. Тапетум, дифференцирующийся из периферийных клеток археспория, плазмодиальный. Зрелый спорангий вскрывается продольной щелью, обращенной к ножке спорангиофора. Споры хвощовых безапертурные с мощным периспорием, который, как и у каламитовых, растрескивается на гигроскопичные элатеры. Эхиностахиевые были гетероспоровыми растениями, причем микро- и мегаспорангии формировались в разных стробилах. Остальные представители Equisetales — растения гомоспоровые. Гаметофиты известны только у современных видов хвощей. Они талломные и обычно состоят из многослойной стелющейся по субстрату пластинки, на нижней стороне которой развиваются ризоиды, а на верхней — ортотропные неправильно-лопастные пластины или, реже, нити. При развитии под водой формируются нитчатые гаметофиты. Гаметофиты одних видов обоеполые, но антеридии и архегонии развиваются разновременно, а иногда функциональны только мужские или только женские гаметангии. У других видов они, как правило, раздельнополые, хотя некоторые гаметофиты со временем меняют свой пол. Иногда в онтогенезе пол сменяется неоднократно (Е. arvense). Регуляторные факторы половой дифференциации гаметофитов изучены недостаточно. Антеридии развиваются из поверхностных клеток на лопастях или нитях гаметофита. Зрелый антеридий вскрывается расхождением клеток однослойной стенки на верхушке и высвобождает крупные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии также формируются из поверхностных клеток, но на плагиотропной пластинчатой части гаметофита. Они имеют короткую выступающую из ткани гаметофита шейку с двумя шейковыми канальцевыми клетками, которые располагаются не друг за другом, а бок о бок перпендикулярно каналу шейки. Брюшная часть архегония «погружена» в ткань пластинки и состоит из брюшной канальцевой клетки, яйцеклетки и производных подстилающей клетки. Стенка брюшка архегония как таковая не образуется, но вследствие делений соседних с архегонием клеток гаметофита вокруг яйцеклетки возникает обкладка, аналогичная стенке. Архегоний вскрывается в результате расхождения и последующего отпадения терминальных клеток шейки, после чего субтерминальные клетки сильно удлиняются и также расходятся свободными концами. Из оплодотворенной зиготы развивается шарообразный проэмбрио. Из одной его половины формируются корень и небольшая ножка, а из другой — апекс побега и три первых листа в мутовке.