Циатейные (Cyatheales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Циатейные / Cyatheales A.B.Frank in Leunis

Порядок известен уже из юры, в современной флоре представлен примерно 1 000 видами, большинство их которых — розеточные деревья высотой от менее 1 (Plagiogyria) до 25 м (некоторые виды Cyathea) с неветвящимися стволами, а также розеточные травы с укороченным ортотропным побегом (Hymenophyllopsis) или безрозеточные травы с плагиотропны- ми ползучими побегами (Loxsoma, Lophosoria и др.).
Опушение более примитивных форм состоит только из трихом, а более продвинутых — из трихом и чешуй. Узловые адвентивные корни древесных видов обычно образуют вокруг ствола мантию, и у высоких деревьев многие из них не дорастают до субстрата. Некоторым циатейным свойственна соленостела (Loxsomataceae, Hymenophyllopsidaceae, Amphidesmium из семейства Lophosoriaceae), но для взрослых растений большинства видов характерна диктиостела (Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Plagiogyriaceae, Lophosoria) с одно-, многопучковыми листовыми следами.
Вайи, как правило, крупные (1 — 6 м длиной у разных видов) и варьируют от цельных (некоторые Cyatheaceae) и однаждыперистых (Plagiogyriaceae) до триждыперистых (Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Loxsomataceae, Hymenophyllopsidaceae). Жилкование пластинок открытое, перистое. Иногда базальные перья вайи существенно мельче и проще остальных, приближены к основанию листа и выглядят как афлебии (ряд видов Cyatheaceae), но настоящих афлебий у циатейных нет. У представителей одного рода (Hymenophyllopsis) пластинки листа трехслойные и без устьиц. Для многих видов характерны сложно устроенная васкулатура черешка и рахиса, а также парные пневматофоры в основании черешков.
Фруктификации представлены целыми спорофиллами или отдельными фертильными перьями. Фертильные перья одних видов сходны со стерильными, а у других — в большей или меньшей степени отличаются от них. Градатные сорусы располагаются у окончаний боковых жилок (Dicksoniaceae, Loxsomataceae, Hymenophyllopsidaceae), у их оснований (Cyatheaceae) или вдоль развилок жилок (Plagiogyriaceae). В первом случае с внутренней стороны от соруса развивается чешуевидный индузий, который остается свободным (большинство Dicksoniaceae) или срастается с лопастью перышка в чашевидную структуру, охватывающую сорус (Loxsomataceae, Hymenophyllopsidaceae, некоторые Dicksoniaceae;). При этом остальная пластинка перышка может быть полностью редуцирована, что придает ему вид системы сильно ветвящихся осей (проявление псевдоциклической эволюции). Есть также роды без индузиев (Plagiogyria, Alsophila). Отсутствие индузиев у одних циатейных, безусловно, вторично и обусловлено их редукцией (Alsophila), тогда как у других оно, вероятно, исходно (Plagiogyria).
Спорангии — типичные лептоспорангии, у большинства представителей с косым или почти продольным, полным или прерывистым кольцом, а у Loxsomataceae — с латеральным кольцом. У большинства циатейных в спорангии образуется 64 споры, но у некоторых — 48. Все циатейные — гомоспоровые растения с трилетными спорами.
Гаметофиты наземные, пластинчатые, обычно сердцевидные, с однослойными краями и трех-, четырехслойным срединным ребром, на котором с вентральной стороны развиваются антеридии и архегонии. Антеридии типа осмундовых с многоклеточной стенкой (Plagiogyriaceae) или типа лептоспоран- гиатных папоротников с двухклеточной стенкой. Архегонии с длинной шейкой, в которой располагаются четыре канальцевые клетки (Plagiogyriaceae) или одна четырехъядерная канальцевая клетка (остальные семейства).
Все циатейные — тропические формы, приуроченные к дождевым лесам. Особенно разнообразны они в горных дождевых лесах, где древесные виды доминируют в нижнем ярусе. Прочные благодаря сильной склерификации стволы древесных видов из семейств Cyatheaceae и Dicksoniaceae используют наряду со стволами двудольных деревьев.
Включенные в этот порядок семейства различаются по многим признакам, и их нередко относят к разным линиям эволюции лептоспорангиатных папоротников, сближая с Osmundales (Plagiogyriaceae), Gleicheniales (Cyatheaceae), Hymenophyllales (Loxsomataceae, Hymenophyllopsidaceae, Dicksoniaceae). Однако молекулярно-генетические данные и ряд морфолого-анатомических и эмбриологических особенностей указывают на их более близкое родство друг с другом, чем с другими порядками. Cyatheales, вероятно, происходят от форм, близких к предкам Hymenophyllales.