Имбирецветные (Zingiberales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Имбирецветные / Zingiberales Griseb., 1854

Наиболее известное пищевое растение из этого порядка — банан.
Многие специи (имбирь, кардамон, куркума) — это плоды, корни и другие части имбирецветных.
Среди имбирецветных много декоративных растений: калатея, канна, кемпферия, маранта, стрелитция — некоторые из них можно выращивать и как комнатные растения.

Родствен порядкам лилейных и бромелиевых и, вероятно, имеет общее с бромелиевыми происхождение от древнейших лилейных. Многолетние корневищные травы или иногда древовидные формы. Сосуды обычно только в корнях. Листья с широкой цельной пластинкой, с толстой средней жилкой, от которой отходят параллельные друг другу боковые жилки; основания черешков с хорошо развитым влагалищем, обычно открытым и снабженным язычком. Цветки в бокоцветных или реже верхоцветных соцветиях, обоеполые или реже однополые, более или менее зигоморфные или асимметричные, 3-членные. Имеются септальные нектарники. Околоцветник из 3 чашелистиков и 3 лепестков; оба круга околоцветника венчиковидные, или внешний круг зеленый. Тычинок 5 или 1, редко 6. Пыльца 2-клеточная, безапертурная или реже однобороздная (имбирь — Zingiber), с неясно выраженной порой (геликониевые) или многопоровая (костусовые). Гинецей обычно синкарпный, редко паракарпный, из 3 плодолистиков; завязь нижняя, с 1 — многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный (костовые и имбирные) или нуклеарный. Плод — коробочка или ягодообразный, иногда плод распадается на 3 односемянных мерикарпия (геликониевые). Семена с обильным периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом (марантовые), большей частью с ариллусом.

Порядок включает семейства: Musaceae — банановые, Strelitziaceae — стрелитциевые, Lowiaceae — ловиевые, Heliconiaceae — геликониевые, Zingiberaceae — имбирные, Costaceae — костусовые, Саппасеае — канновые, Marantaceae — марантовые. Первые четыре семейства часто рассматривают как «группу банановых», остальные — как «группу имбирных». Группа имбирных возникла от группы банановых. Имбирноцветные широко распространены в тропических и субтропических районах Земли. Большинство представителей населяют дождевые тропические леса и другие влажные местообитания.
Представители порядка — многолетние травы, иногда гигантские (например, виды банана — Musa), редко — деревья с неразветвленным стволом (Ravenala madagascariensis — «дерево путешественников» из Strelitziaceae). Корневища часто утолщенные, запасающие крахмал. Сосуды чаще с лестничными перфорационными пластинками, только в корнях, реже в корнях и стеблях, очень редко также и в листьях. Листья очередные, часто двурядные, в почкосложении всегда скрученные, с хорошо развитым влагалищем и обычно крупной, часто широкой пластинкой, имеющей хорошо развитую среднюю и отходящие от нее многочисленные боковые жилки. Между влагалищем и пластинкой может быть развит черешок. У многих представителей (например, у бананов) длинные влагалища прикорневых листьев образуют «ложный стебель», сквозь который позже прорастает ось соцветия. У имбирных влагалище продолжено в язычок.
У марантовых, как и у ряда других растений влажных тропиков, при основании пластинки развито утолщение — «подушечка». Изменение тургора клеток подушечки дает возможность оптимально ориентировать пластинку по отношению к свету. Пластинка листа имбирноцветных всегда закладывается как цельная, но очень крупные листья, особенно у банановых и стрелитцие- вых, на ветру разрываются между боковыми жилками, так что напоминают сложные. В отличие от листьев пальм, которые также закладываются как простые, в данном случае не происходит запрограммированного отмирания групп клеток и разрывы листа носят чисто механический характер. В оранжереях, где нет ветра, можно встретить бананы и стрелитции с крупными цельными листьями.
Соцветия, часто крупные, обычно представляют собой колосья из цимозных элементарных соцветий или простые колосья. Кроющие листья на главной оси могут быть крупными и яркими, привлекая опылителей: насекомых, птиц, летучих мышей. Опыление летучими мышами характерно для большинства видов банана; цветки этих растений функционируют лишь одну ночь. Цветки у представителей порядка обычно обоеполые, реже, как у банановых, функционально однополые. Они зигоморфные либо асимметричные. Околоцветник из 6 листочков в двух кругах. Листочки наружного и внутреннего кругов в большей (группа имбирных) или меньшей (группа банановых) степени отличаются друг от друга. Все или часть листочков могут срастаться между собой. Тычинок исходно 6 в двух кругах (как у Ravenala), но обычно фертильных тычинок только 5 или 1.
У ловиевых, банановых и стрелитциевых средний листочек внутреннего круга заметно отличается по морфологии от прочих листочков околоцветника, а противолежащая ему тычинка часто отсутствует или представлена стаминодием, так что в цветке обычно 5 фертильных тычинок. Ловиевые имеют средний внутренний листочек, который очень крупный и образует губу, причем весь цветок внешне напоминает цветок орхидеи. У банановых все листочки, кроме направленного вниз среднего листочка внутреннего круга, срастаются основаниями.
У стрелиции два боковых листочка внутреннего круга срастаются в своеобразный стреловидный заостренный орган с продольным килем и окружают пять тычинок и столбик; птицы-опылители садятся на края ярко окрашенного стреловидного органа, отгибают их и освобождают упругие тычинки, которые выгибаются, растрескиваются и обдают птицу пыльцой.
Геликониевые, как и большинство остальных представителей «группы банановых», имеют 5 фертильных тычинок, но здесь в стаминодий преобразована средняя тычинка наружного, а не внутреннего круга. Противолежащий ей листочек околоцветника наружного круга шире остальных 5 листочков, которые срастаются в единый пятизубчатый орган.
У представителей «группы имбирных», вероятно, имеющей общее происхождение с геликониевыми, только 1 фертильная тычинка — средняя внутреннего круга. Остальные члены андроцея — все или часть из них — присутствуют в виде лепестковидных стаминодиев. У имбирных 2 стаминодия внутреннего круга образуют крупный лепестковидный орган, называемый губой.
У костусовых губа образуется в результате срастания 5 стаминодиев. Эти структуры не гомологичны губе ловиевых. Строение фертильной тычинки очень варьирует и имеет важное значение для механизма опыления. У имбирных и костусовых она симметричная, у костусовых при этом крупная, лепестковидная. У каиновых и марантовых фертильна лишь одна половина пыльника, а другая сторона тычинки — лепестковидная. Это делает цветок асимметричным. Преобразование стаминодиев в лепестковидные органы — пример гомеозиса. У каиновых в результате гомеозиса и столбик пестика лепестковидный.
У большинства имбирноцветных пыльца с плохо развитой экзиной и без локализованной апертуры, реже с 1 — 6 апертурами. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, с нижней завязью. Развиты септальные нектарники. Плоды — часто коробочки, реже других типов. Семена часто с ариллусом. Основное запасное вещество семени — крахмал. У стрелитциевых развит только эндосперм, но у остальных имбирноцветных значительная или основная часть крахмала откладывается в перисперме.
Порядок Zingiberales близок Commelinales и имеет с ним общее происхождение. Возможно объединение этих порядков друг с другом. Имбирноцветные — морфологически ясно очерченная и более эволюционно продвинутая группа, чем коммелиноцветные. Зигоморфия и асимметрия цветка, которые проявляются у коммелиноцветных в виде тенденции, характерна для всех имбирноцветных. Апоморфиями можно считать также безапертурную пыльцу, нижнюю завязь, наличие перисперма, преобразование стаминодиев в лепестковидные органы.