Вельвичиевые (Welwitschiales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Вельвичиевые / Welwitschiales Skottsb. ex Reveal

Порядок достоверно известен с нижнего мела (Welwitschiophyllum, Welwitschiostrobus, Welwitschiella, Cratonia), а в настоящее время представлен единственным видом — Welwitschia mirabilis (вельвичия удивительная). Судя по ископаемым остаткам, уже в нижнем мелу вельвичиевые приобрели глубоко преобразованную побеговую систему, очень сходную или идентичную таковой современного вида. У проростка вельвичии образуются три пары накрест супротивных листьев, после чего апекс паренхиматизируется и апикальный рост главного побега прекращается. Мелкие чешуевидные листья двух нижних пар быстро опадают, а листья верхней пары остаются на всю жизнь растения. Они широко линейные и десятилетиями нарастают интеркалярно, постепенно отмирая с верхушки. Жилкование листьев шевронного типа: от проходящих параллельно жилок I порядка в обе стороны ответвляются более тонкие жилки II порядка, причем ответвления соседних жилок I порядка сливаются друг с другом в виде буквы Y, обращенной основанием к верхушке листа. В пластинке листа развита гомогенная хлоренхима, пронизанная многочисленными продольными тяжами волокон и отдельными склереидами. В пазухах обоих постоянных листьев активизируется меристема, за многие годы формирующая два подковообразных валика ткани, покрытых перидермой. Подковообразные валики, междоузлия главного побега, гипокотиль и главный корень утолщаются вторично поликамбиально. Во вторичной ксилеме имеются сосуды с эфедроидными и производными от них простыми перфорационными пластинками.
Вельвичии — двудомные растения, опыляемые насекомыми Odontopus sexpunctulatus (Hemfptera). Фруктификации располагаются терминально на специализированных побегах, закладывающихся в меристеме валиков над листьями и многократно ветвящихся ложно-дихотомически из пазух узких чешуевидных неассимилирующих листьев.
Женская фруктификация представляет собой укороченный побег со многими парами накрест супротивных широких чешуевидных листьев, ко времени опыления приобретающих яркую красную окраску. Несколько нижних пар стерильные, в пазухах остальных развиваются по одной семяпочке. В трансверсальной относительно кроющего листа плоскости у основания семяпочки находится пара мелких чешуевидных листьев. Семяпочка с двумя интегументами, от основания свободными от нуцеллуса и друг от друга. Наружный интегумент закладывается двумя примордиями в трансверсальной плоскости кроющего листа и васкуляризован четырьмя многократно разветвляющимися проводящими пучками. Внутренний интегумент закладывается кольцевым валиком. Он не васкуляризован и оттянут на верхушке в микропилярную трубку.
Мужская фруктификация внешне очень похожа на женскую, но кроющие чешуевидные листья в ней тусклые, бурые. В пазухе кроющего листа находится комплекс органов. Он включает две пары чешуевидных листьев — внешних трансверсальных, смещенных к стеблю материнского побега, и внутренних медианных, из которых адаксиальный заметно крупнее абаксиального. Внутри от чешуи располагается 6 анте- рофоров, из которых 2 трансверсальных предположительно находятся в наружном кольце антерофоров, а 4 — во внутреннем. Все антерофоры сращены друг с другом основаниями и несут терминальные синангии из 3 микроспорангиев. Микроспорангии вскрываются верхушечной порой. В центре комплекса находится семяпочка, никогда не дающая семя. Она состоит из нуцеллуса и почти полностью свободного от него одного интегумента с широко воронковидной микропилярной трубкой. При основании семяпочки в трансверсальной плоскости иногда располагаются две очень мелкие чешуйки. Предполагают, что опылительные капли, которые продуцируют семяпочки как женских, так и мужских фруктификаций, привлекают насекомых, осуществляющих опыление.
В микроспорангиях формируются безмешковые эллипсоидальные моносулькатные пыльцевые зерна с продольно-ребристой поверхностью. Детали развития пыльцевого зерна известны все еще недостаточно. Обычно отмечают, что кариокинез микроспоры приводит к появлению двухъядерной клетки, одно из ядер которой, отождествляемое с ядром проталлиальной клетки, дегенерирует. В ходе последующего деления возникают сифоногенная и генеративная клетки. После этого пыльцевое зерно высеивается из спорангия и продолжает развитие в случае попадания на верхушку нуцеллуса фертильной семяпочки в женской фруктификации. Там оно прорастает пыльцевой трубкой, которая сквозь ткань нуцеллуса растет к женскому гаметофиту. При этом ядро сифоногенной клетки дегенерирует, а генеративная клетка смещается в растущий конец трубки. В генеративной клетке происходит кариокинез, в результате которого образуется двухъядерный спермий с различающимися ядрами.
Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита до стадии многоядерного ценоцита проходят в целом так же, как у Gnetum, но центральная вакуоль не образуется. После образования более 1000 ядер от халазального конца ценоцита к его микропилярному концу начинаются цитокинезы и происходит полная целлюляризация гаметофита. При этом образуются клетки с разным числом ядер. В клетках микропилярной части гаметофита, занимающей примерно 1/4 его объема, обычно бывает 2 — 6 ядер, а в клетках халазальной части — 12 и более. После оплодотворения ядра в многоядерных клетках сливаются друг с другом, вследствие чего возникают ди- и полиплоидные клетки женского гаметофита. Поверхностные клетки на микропилярном конце гаметофита дают выросты — проталлиалъные, или эндоспермалъные, трубки, — растущие навстречу пыльцевым трубкам. Ядра этих клеток переходят в проталлиальные трубки. При встрече пыльцевой и проталлиальной трубок их протопласты соединяются, дистальное ядро проталлиальной трубки перемещается в пыльцевую трубку и сливается с передним ядром спермия. Вокруг возникшего диплоидного ядра обособляется цитоплазма и возникает зигота с единственным (диплоидным) ядром. Первое же деление зиготы проходит по типу цитокинеза с образованием зачатков суспензора и проэмбрио. В результате последующих цитокинезов образуется массивный суспензор, продвигающий развивающийся зародыш в ткань женского гаметофита. Как и у гнетума, у вельвичии имеет место множественное оплодотворение и конкуренция возникающих зародышей, заканчивающаяся гибелью всех зародышей, кроме одного. Наряду с семядолями, апексом побега, гипокотилем и корнем у зародыша развивается ножка, внедряющася в ткань женского гаметофита и функционирующая как гаустория. Зародыш по мере развития разрушает и потребляет значительную часть женского гаметофита, остаток которого в зрелых семенах выглядит как бумажистый чехол вокруг ножки. Однако верхушка нуцеллуса при этом не разрушается и заметна даже на стадии проростка. Наружный интегумент разрастается в трансверсальной плоскости в два широких крыла и приобретает пленчатую консистенцию — приспособление к анемохории. Внутренний интегумент склерифицируется. Прорастание надземное.
Распространение вельвичии ограничено узкой полосой (до 100 км шириной) туманной пустыни Намиб. Экономического значения вельвичии не имеют.
При всем сходстве по ряду важных для систематики признаков три порядка Chlamydospermae существенно различаются по организации побеговой системы, типу вторичного утолщения, строению фруктификаций, пыльцевых зерен, женских гаметофитов, особенностям оплодотворения и строению зародышей. По молекулярно-генетическим признакам Gnetales и Welwitschiales представляют сестринские таксоны. Ephedrales более изолированы и примитивны, что проявляется в сохранении у эфедр архегониев, монокамбиальном утолщении корней и стеблей и строении вторичной ксилемы. Однако отсутствие у пыльцевых зерен апертуры и уникальное для семенных растений сбрасывание экзины при прорастании — признаки большей эволюционной про- двинутости Ephedrales, чем обоих остальных порядков. Порядки Gnetales и Welwitschiales, хотя и сходны по наличию тетраспорических женских гаметофитов, ножки у зародышей, поликамбиальному вторичному утолщению, отсутствию архегониев, а также молекулярно-генетическим признакам, сильно различаются по организации побеговых систем и фруктификаций, строению пыльцевых зерен и женских гаметофитов, процессу оплодотворения. По совокупности всех известных признаков эти порядки, по-видимому, не следует считать более близкими друг к другу, чем к порядку Ephedrales.
Родственные связи Chlamydospermae с другими таксонами Spermatophytina в настоящее время не удается установить однозначно. По целому ряду признаков их сближали с Angiospermae, вместе с которыми как таксон Anthophyta противопоставляли остальным семенным растениям. Однако при ближайшем рассмотрении многие черты сходства оказались конвергентными. Молекулярно-филогенетические данные указывают на наиболее тесные связи Chlamydospermae с Coniferae, но аксиллярные комплексы фруктификаций оболочкосеменных слишком сильно отличаются от таковых шишконосных, да и по многим другим признакам эти группы мало сходны между собой. В строении мужской фруктификации вельвичии видели сходство с фруктификациями бен- неттитовых. Однако точные гомологии между их элементами установить не удается, и родственные отношения между этими таксонами остаются неясными. По строению пыльцевых зерен Ephedrales и в особенности Welwitschiales напоминают некоторые поздние Peltaspermales, но и от этой группы оболочкосеменные отличаются многими таксономически важными признаками.