Гнетовидные (Gnetopsida)

Описание:

Класс достоверно известен с нижнего мела, но отдельные признаки, характерные для оболочкосеменных, встречаются и у остатков растений более раннего времени — вплоть до среднепермских. Однако близкое родство всех таких домеловых растений с обочкосеменными весьма сомнительно. Поэтому пока лучше включать в данный таксон только меловые и современные формы. Большинство меловых оболочкосеменных представляют собой «синтетические типы» или известны по небольшим фрагментам, что не позволяет точно установить их родственные связи с представителями современных порядков. Все современные и ряд ископаемых оболочкосеменных — древесные растения, некоторые нижнемеловые формы предположительно описывают как травы (Drewria. Ephedra archaeorhytidosperma). Представителям Chlamydospermae свойственны накрест супротивные (изредка — мутовчатые по 3 — 4) листья. причем супротивный филлотаксис известен уже у самых древних достоверно относимых к оболочкосеменным растений. Жилкование варьирует у разных представителей, но листья, по-видимому, всегда снабжаются двухпучковыми листовыми следами; пучки листового следа ответвляются от разных пучков эвстелы. Протоксилема эндархная в побеге. Первичные проводящие пучки корней диархные. Во вторичной ксилеме наряду с точечными трахеидами встречаются сосуды с эфедроидными и производными от них простыми перфорационными пластинками. Апекс побега дифференцирован на тунику и корпус, как у покрытосеменных растений.
Представители этого класса — в типе двудомные растения, хотя некоторые ископаемые формы рассматривают предположительно как однодомные, а у ряда современных видов изредка встречаются даже обоеполые фруктификации. Мужские и женские фруктификации оболочкосеменных сильно отличаются от фруктификаций остальных голосеменных растений. Chlamydospermae, вероятно, не имеют спорофиллов. Семяпочки оболочкосеменных имеют неваскуляризованный внутренний интегумент с длинной микропилярной трубкой и один или два наружных интегумента, васкулатура и развитие которых указывают на их происхождение из супротивных (мутовчатых) листьев. Отсутствие проводящей системы во внутреннем интегументе не позволяет определить симметрию семяпочек оболочкосеменных. Микроспорангии всегда сросшиеся в синангии. вскрывающиеся благодаря экзотецию. Мегаспора и женский гаметофит окружены «мегаспоровой мембраной». Половой процесс происходит всегда в форме сифоногамии. Генеративная клетка пыльцевого зерна претерпевает только кариокинез, но не цитокинез, вследствие чего у мужского гаметофита возникает единственный двухъядерный спермий.

«Путешествие в невозможное — я встречаю вельвичию» — так назвал свою статью английский ботаник Гордон Раули, посетивший в 1971 г. пустыни Юго-Западной Африки, где произрастает одно из наиболее замечательных растений на Земле — велъвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Волнение путешественника вполне понятно. Недаром знаменитый английский ботаник Джозеф Хукер, широко известный как один из сподвижников Чарлза Дарвина, назвал это впервые им описанное растение «самым удивительным» из всех известных ему растений. А португальский ботаник Ф. Вельвия, один из первых собравший это названное в его честь растение, говорил, что сначала он даже боялся дотронуться до него ... он опасался, что оно исчезнет.
В своей классической работе, опубликованной в 1863 г., Дж. Хукер дал не только исключительно тщательное и мастерское описапие доставленного ему в Англию растения, собранного Вельвичем, но и попытался установить его родственные связи. На основании своих исследований он пришел к выводу, что вельви- чия стоит ближе всего к двум другим, также очень своеобразным голосеменным — гнетуму (Gnetum) и эфедре (Ephedra). На первый взгляд этот вывод может показаться очень странным, так как все три рода очень сильно отличаются друг от друга. Если о вельвичии можно сказать, что она «ни на что не похожа», то гнетум напоминает скорее многие тропические двудольные древесные растения с цельными вечнозелеными кожистыми листьями, а эфедра — австралий- кие двудольные древесные растения из рода казуарина (Casuarina) с их характерными чешуевидными листьями. Тем не менее последующими исследованиями добыто много интересных данных, доказывающих некоторую общность этих трех родов, хотя в то же время стало очевидным, что Хукер преувеличивал степень их близости. Что же общего между этими тремя «отщепенцами» растительного мира?
Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельви- чия и гнетум имеют также ряд не менее важных общих признаков. Этими признаками являются:

особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;

наличие похожего на околоцветник покрова вокруг стробилов, что также совершенно необычно для современных голосеменных;

признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии;

длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом;

наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных, как современных, так и вымерших.
Кроме того, можно упомянуть такие признаки, как общие черты в строении оболочки пыльцевых зерен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов и пр.
Но родство трех родов не является столь близким, чтобы можно было объединять их в одно семейство гнетовых (Gnetaceae), как это делалось прежде. Каждый из них образует вполне самостоятельное семейство: эфедровые (Ephedraceae), вельвичиевые (Welwitschiaceae) и гнетоеые (Gnetaceae). Более того, каждое семейство образует отдельный порядок (Ephe- drales, Welwitschiales и Gnetales) и даже отдельный подкласс (Ephedridae, Welwitschiidae и Gnetidae).
Гнетопсиды, несомненно, представляют собой очень своеобразную и интересную группу растений, постоянно привлекающую внимание ботаников. Однако отсутствие палеоботанических данных лишает нас возможности выяснить их происхождение с той степенью достоверности, которая достигнута, например, для хвойных.