Устомицеты (Ustilaginomycetes)

ОПИСАНИЕ:

Диморфный таллом в виде дрожжевой клетки или инфекционного мицелия. Во время распространения по тканям хозяина мицелий разделяется на спорогенный и вегетативный. Вегетативный мицелий к концу периода вегетации хозяина разлагается, спорогенный же полностью трансформируется в споры. Внутретканевый мицелий часто распадается на отдельный клетки. Гифы без пряжек.

К устилагиномицетам относят базидиомицеты с простыми септами равномерной толщины или утолщенными к поре. В отличие от представителей класса Basidiomycetes они не имеют парентесом, однако в отличие от класса Urediniomycetes их поры часто прикрыты колпачками или дисками обычно мембранного происхождения. Базидии чаще с поперечными перегородками (семейство устилаговые — Ustilaginaceae порядка Ustilaginales), но некоторые группы имеют холобазидии (семейство тиллециевые — Tilletiaceae порядка Ustilaginales и порядок экзобазидиевые — Exobasidiales).
Плодовые тела всегда отсутствуют. Базидии образуются на мицелии или из покоящихся спор — устоспор. Базидиоспоры, как правило, отделяются пассивно, однако на мицелии или дрожжевых клетках нередко образуются баллистоспоры.
Гаплоидная стадия у большинства представителей дрожжеподобная. Половой процесс — соматогамия, обычно слияние базидиоспор или споридий. На мицелии часто присутствуют пряжки (например, у родов Ustilago, Entyloma), но у некоторых представителей класса (например, род Tilletia) их нет.
В состав нейтральных сахаров клеточной стенки как основной компонент входит глюкоза, присутствуют также манноза и галактоза.
Все представители класса — паразиты растений. Важный признак класса — наличие характерной зоны взаимодействия паразита и растения - хозяина, изученной Р. Бауэром, Ф. Обервинклером и К. Банки (Bauer et al., 1997). В образовании этой зоны участвуют так называемые первичные интерактивные пузырьки, переносящие содержимое к мембране клетки хозяина. В результате этого в клетке хозяина в области контакта с паразитом при их участии формируются отложения электронно-плотных веществ, размер которых зависит от продолжительности активности пузырьков.
На основании всех перечисленных критериев в класс устилагиномицеты включают два хорошо известных порядка базидиомицетов: головневые (Ustilaginales) и экзобазидиевые (Exobasidiales).
В 1997 г. была предложена новая система устилагиномицетов, разработанная на основании исследования ультраструктурных признаков (строения септ и зоны контакта с хозяином) и анализа нуклеотидных последовательностей гена 28S рРНК у 149 видов головневых и близких к ним грибов, принадлежащих более чем к 50 родам (Bauer et al., 1997; Begerow et al., 1997). В этой системе устилагиномицеты разделены на три подкласса с 10 порядками. Было обосновано включение в класс экзобазидиевых, положение которых в системе долго оставалось спорным.