Базидиомицеты / Базидиальные грибы (Basidiomycota)

ОПИСАНИЕ:

К настоящему времени этот отдел объединяет около 30 тыс. видов микроскопических и макроскопических грибов. Класс базиди- альных грибов назван так потому, что основным спороносящим органом его представителей является базидия, на которой экзогенно развиваются на небольших выростах-стеригмах базидиоспоры. Базидия всегда возникает апогамно, так как типичные половые клетки у этих грибов полностью утрачены.
В цикле развития базидиальных грибов преобладает дикарио- тический мицелий, но у многих представителей есть и гаплоидный мицелий, который так же, как и дикариотический, может развиваться самостоятельно. Для большинства базидиальных грибов характерно особое строение их перегородок или септ. Их называют долипоровыми. Они имеют кувшинообразные вздутия, которые не смыкаются, образуя пору. Эти вздутия окружены мембраной — па- рентосомой, которая тесно связана с эндоплазматическим ретикулумом. Парентосома не препятствует миграции ядер через такие септы. Клеточные стенки состоят, в отличие от сумчатых грибов, не из двух, а из нескольких слоев и содержат хитин, глюканы, фукозу, ксилозу.
Конидиальное спороношение у базидиальных грибов встречается реже, чем у аскомицетов, и чаще всего оно возникает на дика- риотическом мицелии.
У большинства базидиальных грибов базидии развиваются на плодовых телах, которые слагаются из дикариотического мицелия. Плодовые тела очень разнообразны по строению — от распростертых по субстрату, копытообразных до расчлененных на шляпку и ножку. По консистенции плодовые тела могут быть кожистые, деревянистые, мясистые и пр. Различаются они также и по окраске. Все эти признаки являются диагностическими. Спороносящий слой плодового тела—гимений состоит из базидий и дополнительных структурных образований, а именно, базидиол, цистид, парафиз и др., которые встречаются в различных сочетаниях в зависимости от таксономической группы.
Поверхность, несущая гимений — гименофор — может быть гладкой, лабиринтообразной, пластинчатой, трубчатой и т. д.
Известно два способа образования базидий: из клеток дикариотического мицелия и при прорастании покоящихся спор —телиоспор. В первом случае базидия развивается из молодой двуядерной клетки мицелия, как правило, верхушечной. Сбоку от молодой верхушечной клетки в непосредственной близости от двух лежащих здесь ядер отходит отросток в виде так называемой пряжки, который развивается сначала несколько в сторону, а затем книзу, по направлению к основанию клетки. В это же время происходит деление двух ядер дикариона с образованием четырех ядер, располагающихся следующим образом: два разнополых ядра отходят к вершине клетки, третье передвигается к основанию, а четвертое заходит в вырост пряжки, после чего появляются две перегородки, отчленяющие клетку с дикарионом. Здесь два ядра дикариона зачаточной базидии копулируют, после чего образовавшееся диплоидное ядро претерпевает редукционное деление (мейоз). Вслед за этим наступает митотическое деление ядер. Вырост пряжки дорастает до стенки одноядерной клетки и через образовавшийся проток ядро переходит в нижележащую клетку, восстанавливая дикарион, после чего пряжка отделяется перегородкой, превращаясь в слепой проток.
У многих базиомицетов, особенно паразитирующих на высших растениях, развитие базидий происходит иначе. Они образуются при прорастании покоящихся спор — телиоспор. По строению базидии могут быть одноклеточными, булавовидными (холобазидия) или состоять из двух частей: нижней — гипобазидии, и верхней — эпибазидии, которая является выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или чнтырех клеток. Такая сложная базидия называется гетеробазидией. Третьим типом базидии является четырехклеточная базидия —фрагмобазидия. Особенностью фраг- мобазидии является то, что она образуется из толстостенной телиоспоры и ее еще называют склеробазидией.

Базидиомице́ты, или базидиа́льные грибы́, или базидиомико́та лат. Basidiomycota) — отдел из царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями. Вместе с аскомицетами составляют подцарство высших грибов (Dikarya).

ОСОБЕННОСТИ

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы на гифах большинства базидиомицетов формируется пряжка, участвующая в делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, примыкающий к другой соседней клетке. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, которые обеспечивают равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака. У некоторых видов (например, у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (др.-греч. παρα- — «возле», φῦσα — «вздутие»), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Экологические функции

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества, чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза, лишайники), другие — паразитов растений (опёнок, трутовик, головня, ржавчинные грибы).