Отряд РОЗОЦВЕТНЫЕ



Описание и книги

ОПИСАНИЕ:

Отряд Розоцветные / Rosales Perleb, 1826

Порядок включает девять семейств, в том числе Rosaceae — розовые; Elaeagnaceae — лоховые; Rhamnaceae — крушинные; Ulmaceae — вязовые; Cannabaceae — коноплевые; Urticaceae — крапивные; Могасеае — тутовые. Последние четыре семейства составляют подпорядок Urticineae (крапивные); лоховые и крушинные входят в подпорядок Rhamnineae (крушинные); третий подпорядок Rosineae включает единственное семейство розовые.
Представители порядка распространены преимущественно в тропических и особенно в субтропических областях Старого и Нового Света, некоторые (особенно семейств розовые и лоховые) — в средних и даже в арктических широтах. Среди представителей порядка преобладают древесные растения, нередки доминанты тропического леса (виды Ficus из тутовых), а также быстрорастущие деревья нижних ярусов (Cecropia из крапивных). Представители крушинных, лоховых и отчасти вязовых широко представлены в формациях жестколистных кустарников, характерных для многих аридных субтропических областей. Травянистыми растениями являются конопля {Cannabis) и хмель (Htimulus) из коноплевых и многие крапивные, часть розовых и тутовых. Встречаются травянистые (хмель) и древесные (часть фикусов) лианы.
Листья чаще простые (но у розовых нередки сложные листья), очередные или супротивные; край листа обычно зубчатый. Асимметричные (неравнобокие) листья характерны для многих представителей подпорядка крапивные. Из растений умеренных широт они хорошо выражены у вяза (UImus). Обычно развиты парные прилистники (иногда срастающиеся друг с другом, как у фикусов).
Членики сосудов обычно с простыми перфорационными пластинками. Образование длинных флоэмных волокон (которые используют для изготовления тканей) — характерный признак семейств коноплевые и крапивные. Довольно часто встречаются млечники, например растения рода фикус выделяют при повреждении обильный млечный сок, который применяли для замены каучука. Для представителей подпорядка крапивные характерно наличие цистолитов.
Соцветия чаще цимозные. У части тутовых ось соцветия сильно утолщается и принимает форму головки, блюдца и даже полого шара с отверстием (иногда затем зарастающим) на верхушке (соцветия-сикодми у фикусов). У представителей подпорядка крапивные цветки в большинстве случаев однополые (обоеполые у вязовых), тогда как у розовых и крушинных однополость — скорее исключение. Цветки актиноморфные, мелкие или (у многих розовых) крупные, обычно 5- или 4-мерные, насекомо- опыляемые (почти у всех розовых, крушинных, у части лоховых и тутовых) или ветроопыляемые (у большинства представителей прочих семейств).
У представителей большинства семейств околоцветник простой, чашечковидный, вероятно, возникший из двойного в результате редукции венчика. Двойной околоцветник развит у большинства розовых, а также у крушинных, хотя у последних лепестки мелкие. Венчик раздельнолепестный, чашечка — обычно раздельнолистная. Для многих представителей порядка характерны цветки с хорошо развитым плоским или чаще вогнутым гипантием, по краю которого прикрепляются элементы околоцветника и тычинки. У энтомофильных форм внутренняя поверхность гипантия обычно выделяет нектар. Гипантий может участвовать в формировании плода (например, у Rosa — шиповника). У форм с простым околоцветником непросто решить, имеем ли мы дело с трубкой околоцветника, к которой приросли тычинки, или с хорошо развитым трубчатым гипантием; особенно длинная, превышающая свободные части чашелистиков такая трубка встречается у ряда лоховых. После цветения у лоховых она входит в состав плода и образует, в частности, съедобную часть плодов Hippophae (облепихи).
У некоторых розовых из подсемейства Rosoideae (розовые) развито подчашие (например, у земляники, у Potentilla — лапчатки). Листочки подчашия обычно в числе чашелистиков и чередуются с ними. Согласно традиционной точке зрения, листочки подчашия возникли в результате преобразования прилистников чашелистиков. Предполагают, что при становлении двойного околоцветника у предков Rosales исходный простой околоцветник преобразовался в венчик, а чашелистики возникли из приближенных к цветку верховых листьев (затем в ряде линий эволюции венчик исчез). Так как листья у розоцветных обычно имеют прилистники, легко представить себе их наличие и у чашелистиков. Считают, что каждый листочек подчашия возник из полностью сросшихся друг с другом прилистников соседних чашелистиков. В пользу этой точки зрения говорит то, что иногда у лапчатки между двумя соседними чашелистиками развивается не один, а два листочка подчашия. Однако иногда между двумя чашелистиками можно найти целых три листочка подчашия, что едва ли можно объяснить исходя из теории прилистникового происхождения подчашия. У Agrimonia (репешка), который также относится к подсемейству розовые, снаружи от чашечки расположены многочисленные загнутые на верхушке щетинки, по-видимому, гомологичные листочкам подчашия. Щетинки сохраняются при плодах (которые у репешка заключены в гипантий) и способствуют их распространению животными, в шерсти которых легко запутываются. Вероятно, листочки подчашия розовых представляют собой эволюционное новообразование, а не прилистники чашелистиков.
У большинства форм с простым околоцветником тычинки в числе листочков околоцветника и противолежат им (но у облепихи, например, тычинки в двух кругах, а у лоха тычинки единственного круга чередуются с листочками околоцветника). У крушинных тычинки в числе лепестков и противолежат им. У большинства розовых тычинки многочисленные, однако расположенные циклически, а не по спирали. Пыльники двугнездные, вскрываются продольными щелями, реже порами. Пыльца двухклеточная, пыльцевые зерна в большинстве случаев трехапертурные.
Гинецей апокарпный (значительная часть розовых) или ценокарпный, из 2 —5(-8) плодолистиков. В ценокарпном гинецее стилодии чаще свободные, реже сросшиеся при основании в столбик (например, у Malus — яблони). У представителей подпорядка крапивные два плодолистика, причем один из них фертильный, а второй стерильный. Степень редукции стерильного плодолистика может быть различной. Например, у вяза он ясно выражен и имеет заметное рыльце, а у крапивы практически незаметен, и гинецей является псевдомономерным. Истинно мономерный гинецей (апокарпный из одного плодолистика) имеют многие розовые (все виды подсемейства Pranoideae — сливовые и некоторые представители других подсемейств). Мономерным, вероятно, следует считать и гинецей лоховых. Для представителей порядка характерны плодолистики с небольшим числом семяпочек, очень часто с единственной семяпочкой. Завязь исходно верхняя, но у части розовых и крушинных — нижняя, возникшая путем срастания гинецея со стенками гипантия. Плоды весьма разнообразны (сухие или сочные, вскрывающиеся или невскрывающиеся и т.д.). Чашечка и/или гипантий, как правило, сохраняются при плоде. В ходе эволюции лоховых и подсемейства яблоневые из розовых сухой плод превращается в сочный из-за полного или частичного обрастания гипантием. Многие представители тутовых (например, фикус, Artocarpus — хлебное дерево) развивают соплодия, которые распространяются как единое целое. Семена с развитым эндоспермом и крупным прямым (согнутым у коноплевых и тутовых) зародышем.
Самый крупный род порядка — Ficus, насчитывающий до 750 видов, причем многие относятся к жизненным формам, не встречающимся в умеренных широтах. Это, например, «баньяны», т.е. многоствольные деревья, добавочные стволы которых образуются путем укоренения воздушных корней; а также «душители», которые начинают свою жизнь как эпифиты, а затем, постепенно обрастая растение-хозяина, губят его. Своеобразная черта фикусов — их опыление. Например, широко культивируемый инжир (Ficus carica) образует два типа соцветий (фиги и каприфиги) и три типа цветков (галловые, длинностолбиковые и мужские). Каприфиги в отличие от фиг не вызревают в съедобные соплодия и у культурных сортов чаще развиваются на особых деревьях (которые также называют каприфигами). Еще в древности было замечено, что для нормального развития фиг необходимы каприфиги, ветки с которыми подвешивали к культурным деревьям-фигам, однако причины этого выяснили лишь в XIX в. Инжир опыляет оса Blastophaga psenes из сем. Agaonidae. Ранней весной самка бластофаги проникает через отверстие в каприфигу и откладывает яйца в семяпочки короткостолбиковых галловых цветков. В начале лета из отложенных яиц развиваются взрослые особи, причем самцы очень недолговечны и оплодотворяют самок, не выходя из сикония. Оплодотворенные самки покидают сиконий-каприфигу, проползая на этом пути сквозь многочисленные пылящие тычинки мужских цветков. В поисках каприфиг с галловыми цветками самки бластофаги заползают и в обычные фиги, где они опыляют длинностолбиковые цветки и при этом пытаются отложить яйца в их семяпочки, но безуспешно — длина яйцеклада насекомого значительно короче столбиков этих цветков. В конце концов самка либо погибает, либо находит каприфиги следующей (летней) генерации. Осенние каприфиги служат для перезимовки бластофаг и не содержат мужских цветков.



Имеет общее происхождение с порядком камнеломковых. Деревья, кустарники или травы с очередными или супротивными, простыми или сложными листьями с прилистниками. Устьица аномоцитные или реже с побочными клетками. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, реже однополые, циклические, обычно 5-членные. Тычинки обычно многочисленные, реже в определенном числе. Оболочка пыльцевых зерен разных типов, чаще всего 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный или реже синкарпный; завязь верхняя или нижняя. Семязачатки обычно многочисленные, большей частью анатропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды различного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.



Порядок двудольных растений, состоящий из девяти семейств. Включает в себя около 100 родов и 3 тыс. видов, распространённых во всех областях земного шара.
Формы жизни у розоцветных: трава, деревья, кустарники. Плоды: многоорешек, многокостянка, сухая костянка, яблоко
Плоды розоцветных сухие или сочные (листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки). В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

В исторической литературе современному порядку Rosales соответствует вышедший из употребления таксон Rosiflorae. В зависимости от автора, этот таксон либо разделялся на три семейства (розанных (Rosaceae), миндальных или сливовых (Amygdalaceae) и яблонных (Pomaceae)), либо все эти три семейства группировались в семейство розанных.

Книги:



Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист
S
W