ОПИСАНИЕ:
Отряд Гвоздичноцветные / Caryophyllales Perleb (1826)
Главным образом травы, редко кустарники и небольшие деревья. Листья обычно цельные, иногда снабженные небольшими прилистниками. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, большей частью 4—5-членные, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинки в 1 — 2 кругах или многочисленные. Пыльцевые зерна очень разных типов, от трехбороздных до многопоровых. Гинецей обычно ценокарпный, редко более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов, обычно битегмальные, редко унитегмальные (некоторые никтагиновые), крассинуцел лятпые. Эндосперм нуклеарный. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, окружающим перисперм.Порядок насчитывает более 20 семейств, в том числе Tamaricaceae — тамарисковые; Droseraceae — росянковые; Nepenthaceae — непентесовые; Ancistrocladaceae — анцистрокладовые; Polygonaceae — гречишные; Plumbaginaceae — свинчатковые; Simmondsiaсеае — симмондсиевые; Amaranthaceae — амарантовые (включая Chenopodiaceae — маревые); Caryophyllaceae — гвоздичные; Molluginaceae — моллюгиновые; Portulacaceae — портулаковые; Cactaceae — кактусовые; Aizoaceae — аизооновые; Phytolaccaceae — фитолакковые; Nyctaginaceae — ночецветные. Первые 7 семейств мы относим к подпорядку Polygonineae (гречишноцветные), а семейства начиная с амарантовых и кончая ночецветными — к подпорядку Caryophyllineae, или Centrospermae (центросеменные).
Большинство семейств распространено в тропических и субтропических областях земного шара, преимущественно в аридных, однако часть представителей встречается и в умеренной зоне и даже в полярных районах. Практически космополитно распространены семейства гречишные и амарантовые. Некоторые семейства являются узкими эндемиками, например Simmondsia chinensis (жожоба, жидкий воск из семян которой используют в производстве косметики), ошибочно названная китайской, растет лишь в Калифорнии. На первом месте по разнообразию гвоздичноцветных стоит, по-видимому, Южная и Центральная Америка, на втором — Африка и Мадагаскар. Многие семейства порядка хорошо известны из-за хозяйственной важности (гречишные, амарантовые) или оригинальности (росянковые, кактусовые).
Для некоторых семейств порядка характерны такие своеобразные эволюционные тенденции, как формирование насекомоядное™, приспособление к жизни на засоленных субстратах и в условиях нехватки воды, благодаря чему некоторые исследователи делают вывод о приуроченности гвоздичноцветных к экстремальным местообитаниям.
Насекомоядными являются представители родственных друг другу семейств анцистрокладовые, росянковые и непентесовые. Насекомоядность возникает у растений, испытывающих недостаток минеральных солей (прежде всего азота и фосфора). Три типа местообитаний «провоцируют» насекомоядность: олиготрофные водоемы, верховые болота и верхние ярусы тропических лесов (в двух последних случаях растениям часто помогает микориза, но у гвоздичноцветных образование микоризы практически не известно). Главная морфологическая тенденция насекомоядных гвоздичноцветных — формирование ловушек, основой для которых служат видоизмененные листья. Среди насекомоядных гвоздичноцветных известно большинство отмеченных у покрытосеменных в целом типов ловушек: «кувшины» (непентесовые), «липучки» (анцистрокладовые), «полукапканы-полулипучки» (росянка) и «капканы» (альдрованда и венерина мухоловка из росянковых).
Приспособления к жизни в условиях избытка солей очень характерны для тамарисковых, аизооновых, плюмбаговых и амарантовых, причем тамарисковые являются типичными солевыделяющими галофитами склерофитного облика, в то время как аизооновые чаще всего бывают соленакапливающими галофитами. Замечательная способность расти на засоленных субстратах привела к тому, что большая часть солончаков, солонцов и морских побережий Земного шара покрыта представителями гвоздичноцветных.
Многие представители портулаковых, аизооновых и в особенности кактусовых являются стеблевыми и/или листовыми суккулентами, а многие гречишные и амарантовые — склерофитами. Амарантовые и кактусовые являются ландшафтообразующими растениями многих пустынных и полупустынных районов.
Большинство гвоздичноцветных не является древесными растениями (хотя и настоящими травами многие из них, например, кактусы, назвать нельзя), однако древовидные формы встречаются почти в каждом семействе. Многие как древесные, так и травянистые формы обладают характерной (хотя и не уникальной) для этой группы особенностью: поликамбиальным типом вторичного утолщения осевых органов. Возможно, что этот признак имеет большее таксономическое значение, чем представлялось ранее, поскольку это один из немногих ясных морфологических признаков, сближающих симмондсиевые с остальными представителями порядка.
Очень характерным биохимическим признаком подпорядка центросеменные является способность образовывать своеобразные пигменты беталаины. Среди других организмов лишь грибы-мухоморы (род Amanita) имеют подобные пигменты. Функция у них в принципе та же, что и у типичных для остальных групп цветковых антоциановых пигментов, и они также способны менять окраску при изменении кислотности среды. Однако беталаины гораздо медленнее выцветают, а главное, имеют принципиально иную химическую структуру: это производные гетероциклических соединений, близкие к азотистым основаниям нуклеиновых кислот и образующиеся на основе биосинтеза аминокислоты тирозина, тогда как антоцианы — это производные бензола, чей биосинтез не связан ни с аминокислотами, ни с азотистыми основаниями. Возможно, что способность к синтезу беталаинов возникала неоднократно в ходе эволюции подпорядка центросеменные, потому что представители двух не связанных непосредственным родством семейств (гвоздичные и моллюгиновые) не синтезируют беталаины (зато у них встречаются антоцианы). Не исключено, что кроме пигментной функции, беталаины имеют еще и бактери- и фунгицидную активность. В . этом случае легче объяснить их неоднократное возникновение «на фоне» существующих у остальных семейств порядка антоцианов, а также слабое развитие или даже полное отсутствие микоризы у гвоздичноцветных (фунгицидная активность беталаинов должна препятствовать симбиозу с грибами). Органы и ткани, в клетках которых накапливаются беталаины, неодинаковы у разных гвоздичноцветных. Беталаины придают яркую окраску элементам околоцветника многих видов (например, у кактусов); это те самые пигменты, которые окрашивают в красный цвет корнеплод свеклы (само название “беталаины” происходит от латинского названия свеклы — Beta). Беталаины делят на бетаксантины (желтые и оранжевые) и бетацианины (красноватые и фиолетовые).
Представители порядка могут иметь также красные или желтые антоксантины, а иногда (росянковые и свинчатковые) и хиноновые пигменты.
Большинство гвоздичноцветных имеет простые цельнокрайние очередные (реже супротивные, например в семействе гвоздичные) листья. У немногих гвоздичноцветных развиты прилистники. У гречишных сросшиеся вокруг стебля прилистники образуют характерные для семейства раструбы. У представителей семейства гвоздичные, имеющих прилистники (подсемейство Paronychioideae), прилистники противолежащих листьев попарно срастаются.
У представителей порядка преобладают цимозные соцветия, часто дихазиального типа. Для гвоздичноцветных характерны циклические цветки. Число частей цветка сильно варьирует в пределах порядка и не исключено, что эта вариабельность носит примитивный характер. Некоторые представители имеют цветки с неопределенным (иногда неопределенно большим, как у кактусовых и аизооновых) числом частей. Большинство гвоздичных имеет 5-мерные цветки, а многие гречишные — тримерные. Изменчивость общего плана строения цветка, наличие форм с 3-мерными цветками и с простым околоцветником согласуются с базальным положением гвоздичноцветных в системе подкласса Rosidae, большинство представителей которого характеризуется пентамерными цветками с двойным околоцветником. Большинство гвоздичноцветных — энтомофильные растения (хотя большинство амарантовых анемофильны). Околоцветник у одних представителей порядка (например, фитолакковых, амарантовых, гречишных) простой, а у многих других — двойной. Двойной околоцветник возникал в ходе эволюции порядка несколько раз, но детали этого процесса еще не вполне ясны. Так, в семействе гвоздичные чашелистики могут иметь листовое происхождение, а венчик — соответствовать исходному простому околоцветнику, либо, по мнению других авторов, лепестки гвоздичных возникли из стаминодиев, а чашечка гомологична первичному простому околоцветнику. В семействе аизооновые часть представителей имеет простой околоцветник, а часть (например, виды Mezembryanthemum) — двойной, причем лепестки возникают из наружных элементов андроцея. Иногда опылителей привлекают ярко окрашенные прицветники, как у ночецветных и некоторых амарантовых. У некоторых гвоздичноцветных (свинчатковые) возникает спай- нолепестность. Андроцей состоит обычно из 5 — 10 тычинок, расположенных в один или два круга. У кактусовых и аизооновых произошло вторичное увеличение числа тычинок, и у некоторых кактусов их может быть до нескольких тысяч. Пыльца большинства гвоздичноцветных многопоровая, но некоторые из них имеют трикольпатные (зонально-трехбороздные) пыльцевые зерна, что, видимо, является исходным для порядка состоянием признака. Не исключено, что многопоровая пыльца возникала параллельно в разных эволюционных линиях порядка.
Завязь обычно верхняя (но у кактусовых и аизооновых в результате инвагинации цветоложа — нижняя завязь). Семяпочки чаше всего прикреплены к центральной колонке (у многих представителей подпорядка центросеменные, который отсюда и получил свое название) или ко дну завязи, но иногда плацентация постенная, как, например, у тамарисковых, или центрально-угловая, как у непентеса. Большинство представителей порядка образует сухие (вскрывающиеся либо чаще невскрывающиеся) плоды, но, например, у кактусовых они сочные ягодообразные. Семена, как правило, содержат согнутый зародыш, а запасающей питательной тканью у представителей подпорядка центросеменные служит перисперм (у гречишноцветных обычно развит эндосперм).
Наличие пентамерных цветков у значительной части представителей Caryophyllales сближает этот порядок с другими порядками «типичных двудольных» (Rosidae и Asteridae) и отличает его от представителей подкласса Ranunculidae. Однако молекулярно-филогенетические данные говорят об обособлении эволюционной линии, ведущей к современным Caryophyllales, на самых ранних этапах эволюции «типичных двудольных». Поскольку пентамерия характерна не для всех современных гвоздичноцветных, она могла возникнуть в данном порядке независимо от прочих «типичных двудольных».
При обсуждении этого вопроса важно коснуться разнообразия цветков в семействе гречишные. Например, у Rheum (ревеня) цветок тримерный, с 6 листочками простого околоцветника в двух кругах. Тычинок наружного круга 6, они по 2 противолежат наружным листочкам околоцветника. Три тычинки внутреннего круга противолежат внутренним листочкам околоцветника и чередуются с 3 плодолистиками. У Rumex (щавеля), в отличие от ревеня, нет внутреннего круга андроцея, а у Pterostegia (птеростегии) тычинок наружного круга не 6, а 3. У Polygonum (горца), Fagopyrum (гречихи) и некоторых других гречишных листочков околоцветника 5, причем 2 из них соответствуют 2 (из 3) листочкам внутреннего круга у ревеня, 2 соответствуют 2 (из 3) листочкам наружного круга у ревеня, а 1 соответствует одновременно 2 листочкам у ревеня — 1 внутреннему и 1 наружному. Хотя этот листочек может иметь 2 киля, в ходе развития цветка он закладывается как единая структура, а не как результат объединения двух зачатков. У гречихи 5 тычинок в наружном круге и 3 во внутреннем. У гречихи в наружном круге на одну тычинку меньше, чем у ревеня, причем отсутствует одна из двух тычинок, которые могли бы располагаться напротив листочка околоцветника наружного круга, который объединился с листочком внутреннего круга. У многих видов рода Polygonum s.l. отсутствует внутренний круг андроцея и тычинок всего 5. Тогда тычинки чередуются с 5 листочками околоцветника, и цветок производит впечатление пентамерного с правильным чередованием кругов, хотя изложенные выше факты не согласуются с такой точкой зрения. Предполагают, что цветки гречишных с 5 листочками околоцветника не гомологичны пентамерным цветкам большинства типичных двудольных. При просмотре большого материала у гречишных даже на одном растении можно обнаружить разные типы строения цветка, поэтому в эволюции, вероятно, менялись лишь частоты разных типов цветков.
Представители многих других семейств порядка имеют пентамерные цветки. Однако детальное изучение таких цветков приводит некоторых исследователей к выводу, что и они принципиально отличаются от 5-мерных цветков большинства типичных двудольных. В частности, порядок заложения тычинок некоторых гвоздичных нетипичен для пентамерных цветков и напоминает порядок заложения тычинок у гречишых. Еще ярче эти черты сходства с цветками гречишных в цветках фитолакки с 5 листочками простого околоцветника.
Синонимы: Гвоздикоцветные, Центросеменные (лат. Centrospermae). В системе классификации APG II включён в группу базальные эвдикоты.
Значительная часть представителей этого порядка приспособлена к произрастанию в условиях засушливого климата; среди жизненных форм преобладают травы и кустарнички.
К гвоздичноцветным относятся такие пищевые растения, как гречиха, ревень, свёкла, шпинат, щавель.
Среди представителей порядка — декоративные садовые растения (многие виды амаранта, гвоздики, целозии), а также комнатные растения: представители кактусовых (астрофитумы, гимнокалициумы, маммиллярии и множество других) и аизовых (литопсы, титанопсисы, фаукарии).
Хорошо известны и сорные растения из этого порядка: лебеда, марь.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист