ОПИСАНИЕ:
Отряд Плауновые / Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820
Современные плауновые — разнообразные первично гоморизные наземные или эпифитные, главным образом многолетние травянистые растения с дихотомически или дихоподиально нарастающими побегами. Большинство наземных видов — ползучие травы, не превышающие в высоту 30 см, хотя длина побеговых систем может быть более Юм. Одни из них (Huperzia — баранец) имеют однотипные ортотропные, но полегающие побеги, у других (Lycopodium — плаун) наряду с ортотропными есть плагиотропные побеги. Плагиотропные побеги некоторых видов (Diphasiastrum) менее густо олиствены, чем ортотропные, и вполне могут быть названы эпигеогенными корневищами. Растения немногих видов растут ортотропно, опираясь ветвями на соседние растения (Lycopodiella сетиа). Они могут вырастать в высоту до 1,5 м. Длинные, до 10 м длиной дихоподии свойственны лианам (Pseudodiphasium volubile). У эпифитов свисающие ветви бывают до 0,5 м длиной. Phylloglossum drummondii (филлоглоссум Драммонда) — вегетативный однолетник с покрытым ризоидами клубневидным протокормом, от верхней части которого отходит пучок листьев и несколько придаточных корней. Ежегодно образуется новый протокорм, а старый отмирает.Апицигенные придаточные корни на плагиотропных побегах сразу врастают в субстрат. Корни, возникающие на ортотропных побегах, вначале растут базипетально в кортексе стебля и лишь в области его контакта с субстратом прорастают наружу и выглядят как пучок корней в основании побега. Корень ветвится изо- или анизотоми- чески, причем при каждом разветвлении диаметр дочерних корней все более уменьшается. Поэтому ветвление корней ограничено 5—6 порядками. Поврежденные корни регенерировать не могут. Анатомо-гистологическое строение корней плауновых сходно со строением их стеблей и сильно отличается от строения корней у представителей Pterydophyta и Spermatophyta. Под ризодермой корней плауновых находится многослойная одревесневшая ткань, центрипетально постепенно переходящая в паренхиму. Внутренняя зона кортекса представлена многослойной склерифицированной тканью. Эндодерма не выражена. Внутри от склерифицированной ткани располагается несколько слоев паренхимных клеток, которые, по-видимому, соответствуют перициклу. Строение стелы меняется в зависимости от диаметра корня. В наиболее толстых корнях это плектостела, в более тонких — актиностела. Протоксилема экзархная. Апицигенное заложение корней и их внутреннее строение указывают на то, что плауновые выработали корни независимо от папоротниковидных и семенных растений и что их корни, следовательно, не гомологичны корням этих растений.
Анатомия стебля различается у разных родов и групп видов, а также у стеблей одного растения, имеющих разный диаметр. Кортекс бывает целиком паренхимным, но значительно чаще в нем наряду с паренхимой развита склеренхима, занимающая его внутреннюю или и внутреннюю, и самую наружную зоны. У ряда видов кортикальная паренхима очень рыхлая и по строению приближается к аэренхиме. Преобладающий тип стелы — плектостела, хотя в более тонких ветвях она часто переходит в актиностелу. У немногих представителей и в наиболее толстых ветвях развита актиностела. Протоксилема экзархная. В стебле филлоглоссума дифференцируется медуллированная актиностела с мезархной протоксилемой.
Длина листьев бывает от 0,7 мм (Lycopodium vestitum) до 3 см (Phylloglossum drummondii). Листья обычно очередные, но у Diphasiastrum супротивные и триморфные: так называемые брюшные и спинные листья, располагающиеся на противолежащих ортостихах, мельче и отличаются формой от боковых листьев двух соседних с ними ортостих. Листья всех плауновых простые, цельные, цельнокрайние или мелкозубчатые по краю, с одной жилкой, доходящей до кончика листа, амфистомные. Мезофилл представлен гомогенной хлоренхимой.
Растения большинства видов способны партикулировать с образованием клонов. У некоторых форм Huperzia время от времени на побеге образуются карликовые дочерние веточки (их называют выводковыми почками), служащие вегетативными диаспорами. Филлоглоссум размножается вегетативно протокормами и обломившимися листьями.
У некоторых видов спорангии пазушные, но подавляющее большинство плауновых имеет спорофиллы, у Lycopodiella сходные с трофофиллами, у остальных в большей или меньшей степени отличающиеся от трофофиллов. У некоторых видов (Lycopodium clavatum и др.) на абаксиальной стороне спорофилла образуется вырост, прикрывающий спорангии нижележащих спорофиллов. У Huperzia, как и у дрепанофикусовых, на побеге образуются спороносные зоны, остальные плауновые имеют терминальные стробилы, у Phlegmariurus ветвящиеся. Длина стробила у разных видов от 0,5 до 40 см.
Спорангий развивается из 2 —5 протодермальных клеток, в ходе многократных делений которых образуются многослойная стенка и массивный археспорий. В результате делений клеток под археспорием возникает короткая «колонка». Из внешних клеток археспория дифференцируется однослойный тапетум, клетки которого выделяют питательные вещества для развивающихся спороцитов и спор.
Споры разных видов различаются скульптурой поверхности экзоспория. Они мелкие (~30 мкм), трилетные. У одних видов высеявшиеся споры имеют хорошо развитые хлоропласты и прорастают в течение нескольких недель на поверхности субстрата, а у других — через 3 — 8 лет в темноте. За это время они пассивно перемещаются с просачивающейся дождевой и талой водой, а также вследствие засыпания опадом и роющей деятельности животных в глубь субстрата. Гаметофиты большинства видов развиваются только в симбиозе с грибами. При наземном прорастании спор образуются пластинчатые многослойные гаметофиты длиной 2—3 мм, способные фотосинтезировать. Такие гаметофиты обычно односезонные. У некоторых видов они могут вегетативно размножаться выводковыми почками.
Из спор, прорастающих в глубине субстрата, формируются веретеновидные, цилиндрические или кубаревидные гаметофиты, у ряда видов достигающие 2 см в длину. Гаметофиты одних видов — целиком погруженные в почву микотрофные голопаразиты. Гаметофиты других видов — полупаразиты, которые верхней частью выступают над субстратом. Выступающая часть становится лопастной, зеленеет и фотосинтезирует. Подземные гаметофиты живут до 15 лет, а возможно и дольше, причем становятся половозрелыми поздно — к 6 годам. Нижняя часть гаметофита покрыта ризоидами, верхняя часть несет гаметангии.
Гаметофиты обоеполые, но полупогруженные в ткань гаметофита антеридии развиваются раньше архегониев, что благоприятствует перекрестному оплодотворению. Развитие антеридия начинается с периклинального деления эпидермальной клетки. Зрелый антеридий вскрывается посредством разрушения особой оперкулярной клетки в стенке. Сперматозоиды маложгутиковые (до 20) у Phylloglossum и двужгутиковые у остальных представителей порядка. Половой процесс происходит в присутствии воды, в которой сперматозоиды плывут к вскрывшимся архегониям. Наземные гаметофиты имеют архегонии с короткими шейками, а подземные — с длинными. Архегонии созревают поочередно. Зрелый архегоний вскрывается благодаря расхождению четырех концевых клеток шейки. После оплодотворения яйцеклетки в одном из архегониев развитие других архегониев прекращается и на гаметофите формируется единственный спорофит.
В ходе нескольких делений, следующих за образованием зиготы, возникают 3 яруса клеток, из которых формируются соответственно обращенный к шейке архегония подвесок, ножка, выполняющая гаусториальную функцию, и апикальная часть зародыша.
У зародышей, развивающихся на подземных гаметофитах, образуется крупная ножка, в многоклеточном массиве апикальной части формируются области дифференциации первого листа и апекса побега. Сбоку от области первого листа на границе между ножкой и апикальной частью зародыша закладывается первый корень (по традиции его считают придаточным, хотя в отличие от последующих апицигенных корней он возникает экзогенно).
У зародышей, развивающихся на наземных гаметофитах, суспензор и ножка небольшие, а апикальная часть зародыша разрастается в протокорм. На его нижней стороне образуются ризоиды, а на верхней — пучок неваскуляризованных листьев — протофиллов. Между протофиллами возникает апекс побега, но детали этого процесса не изучены.
У Phylloglossum апикальная часть зародыша также разрастается в протокорм, а из клеток среднего яруса вырастают довольно крупная ножка и лист.
Разнообразие эмбриогенеза плауновых отражает эволюционное усиление микотрофности их зародыша. Исходный тип эмбриогенеза сохранился у видов с подземными гаметофитами, где зародыш развивает побег непосредственно из апикального яруса своих клеток. Протокорм — особый орган для симбиоза с грибом. Поэтому образование из апикального яруса клеток зародыша протокорма вместо побега представляет собой ценогенез, т. е. зародышевое приспособление (в данной случае к микотрофии). Изменение проспективного значения клеток апикального яруса привело к тому, что они перестали давать начало апексу побега, а область дифференциации первого листа сместилась в зону производных среднего яруса клеток, как это свойственно филлоглоссуму. Завершающим этапом ценогенетической эволюции стала полная утрата зародышем способности образовывать апекс побега и листья, которые стали возникать значительно позднее в результате дифференциации определенных частей протокорма, как это свойственно плауновым с наземными гаметофитами.
Эволюционные преобразования зародышей плауновых происходили независимо от эволюционных изменений взрослых растений. Различия взрослых особей разных видов не коррелируют с различиями их зародышей. Современные представители Lycopodiopsida распространены от дождевых тропических лесов до тундры и высокогорий. Отдельные их виды местами встречаются массово и представляют собой характерные растения ряда типов фитоценозов, но никогда не играют существенной ценотической роли. Это гигро- и мезофиты, как правило, реализующие жизненную стратегию патентов. Филлоглоссум Драммонда реализует стратегию эксплерента. Все плауновые плохо переносят антропогенное влияние и во многих местах требуются специальные меры охраны. Экономического значения в настоящее время они не имеют. Все виды в большей или меньшей степени ядовиты для человека.
К порядку относят многолетние равноспоровые травянистые растения без ризофоров, с цельными листьями без язычков. Побеги не имеют камбия. Спорангии располагаются в пазухе листа или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные зоны или собраны в стробилы. Гаметофиты обоеполые, мясистые, подземные и полуподземные, сапрофитные или полусапрофитные, созревающие в течение года или за 5—15 лет.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист