Плауновые (Lycopodiopsida)

Описание:

Плауновые, или плауновидные (лат. Lycopodiópsida) — класс высших споровых растений, входящий в отдел Плауновидные (Lycopodiophyta).

История описания

Класс, включающий род плаун и другие близкие споровые растения, был впервые действительно описан в работе Фридриха Готтлиба Бартлинга 1830 года под названием Lycopodineae. Бартлинг описал один порядок в составе класса — Lycopodiaceae. Однако порядок с типом Lycopodium действительно описали Фридрих Берхтольд и Ян Пресл за десять лет до опубликования описания Бартлинга.

Ранее МКБН не были установлены правила создания названий для таксонов растений определённого ранга. Таксон Бартлинга в ранге класса был переименован в Lycopodiopsida для удовлетворения требованиям МКБН, согласно которым для классов высших растений предусмотрено окончание -opsida. Окончание -ineae, использованное Бартлингом, стало правильным для таксонов ранга подпорядка.

Представители

Бартлинг, впервые выделевший данный класс, включил в него один порядок Lycopodiaceae с тремя родами — обширным Lycopodium L., объединявшим множество впоследствии признанных самостоятельными родов (в частности, Selaginella P.Beauv.), Tmesipteris Bernh. и Bernhardia Willd. (ныне — синоним Psilotum Sw.), в настоящее время относимых к другим классам.

Длительное время объём класса принимался в виде, близком к первоначальному. В XX веке в состав класса включались порядки Lycopodiales, Isoetales Prantl и Selaginellales Prantl. У растений из первого порядка было замечено существенное отличие от двух других порядков — у Lycopodiales известен один тип спор (растения назывались гомоспоровыми — Homosporeae), а у Isoetales и Selaginellales — два типа спор (так называемые гетероспоровые растения — Heterosporeae).

По результатам молекулярно-филогенетических исследований из класса Lycopodiopsida был выделен класс Isoetopsida Rolle. Он объединил современные порядки Isoetales и Selaginellales, а также древние Lepidodendrales, Pleuromeiales и Protolepidodendrales, среди которых известны как гомоспоровые, так и гетероспоровые растения.

Класс, известный с нижнего девона, включает растения с побегами и (за исключением наиболее примитивных форм) апицигенными придаточными корнями. Листья без лигулы и снабжаются одиночными проводящими пучками. Плауновидным свойственны множественные инициал и апикальной меристемы побега и корня и апикальное ветвление побегов и корней. Анатомически стебли и корни сходны. У всех представителей имеется протостела в форме актино- или плектостелы с эк- зархной или мезархной протоксилемой, причем актиностела и плектостела могут преобразовываться друг в друга на протяжении одного органа соответственно изменению диаметра его стелы. Ксилема сложена кольчатыми, спиральными и пористыми (лестничными и точечными) трахеидами. У девонских представителей были трахеиды П-типа, более продвинутые, чем трахеиды зостерофилловых. Для этих трахеид характерно отложение вторичной стенки только в местах утолщений, причем ширина утолщения увеличивалась от места контакта с первичной стенкой внутрь клетки. Поэтому край вторичной стенки нависал над свободным участком первичной стенки, представляя собой окаймление. Лигнифицировался только поверхностный слой вторичной стенки, а ее глубинная часть оставалась нелигнифициро- ванной. Более поздним, в том числе и современным, плауновым присущи трахеиды современного типа с полностью лигнифицированной вторичной стенкой. Однако и у некоторых современных форм в ходе морфогенеза трахеиды проходят стадию, на которой их вторичные стенки устроены примерно так же, как у трахеид П-типа. Это можно рассматривать как проявление рекапитуляции, сохраняющейся в течение 400 млн лет.
Спорангии многих представителей имеют короткую колонку. В пределах класса возникали спорофиллы с одиночными спорангиями на адаксиальной поверхности. Все плауновые — гомоспоровые растения. Гаметофиты известны только у современных представителей.
В классе обычно выделяют два порядка: включающий большинство девонских форм порядок Drepanophycales (дрепанофикусовые) и порядок Lycopodiales (плауновые), к которому относят верхнедевонский Lycopodites и разнообразные более поздние плауновые, в том числе 200—500 современных видов из 2—5 родов. Однако четко разграничить эти порядки не удается.