ОПИСАНИЕ:
Отряд Полушниковые / Isoetales Prantl, 1874
От порядка Lepidodendrales этот порядок отличается в первую очередь иным происхождением ризофора в онтогенезе растения: он возникал не в результате дихотомии первичной оси зародыша, а вследствие деятельности особой меристемы, развивавшейся в основании стебля после появления первых корней. Кроме того, у многих полушниковых спорофиллы не собраны в стробилы.Представители порядка известны с нижнего карбона. Палеозойские полушниковые из семейства Chaloneriaceae (чалонёриевые) сильно напоминали ювенильные древесные лепидодендроновые. Это были древовидные растения высотой в несколько метров с неветвящимся или однократно дихотомировавшим побегом, олиственным на верхушке, а в базальной части покрытым листовыми подушками. Подушки несли лигуль- ные ямки и парные парихны. Листовые пластинки имели два абаксиальных желобка с устьицами и анатомически сходны с листовыми пластинками лепидодендроновых. Стволы чалонериевых анатомически были сходны со стволами мелких древовидных лепидодендроновых. В основании растения находился якоревидный ризофор с четырьмя короткими лопастями, от которых отрастали дихотомировавшие корни.
Апекс побега поочередно образовывал серии трофо- и спорофиллов, зоны которых чередовались на стволе. Спорофиллы устроены в целом так же, как трофофиллы, но были значительно мельче. Мега- и микроспорофиллы сходны друг с другом и располагались в одной фертильной зоне, причем микроспорофиллы — выше по стволу. Спорангии сильно вытянуты вдоль спорофилла, сидячие или на короткой ножке, смещенной к дистальному краю спорангия. В редких случаях (Chaloneria comosa) полость спорангия подразделена продольными пластинами стерильной ткани, возникавшими из археспория, — трабекулами. Мегаспоры трилетные. Микроспоры моно- или трилетные, с локально расслаивавшимся экзоспорием, следствием чего становилось образование воздухоносной полости, или кавы. У одних форм (Endosporites) кава занимала всю дистальную сторону споры, у других (Spencerites. Spenceriosporites) тонким пояском охватывала спору по экватору. Споры с подобными полостями называют каватными.
Верхнепермское-триасовое семейство Pleuromeiaceae (плевромейевые) было представлено древовидными растениями с неветвящимся стволом от 1 до 5(8) м высотой у разных видов. В основании ствола находился якоревидный ризофор, на лопастях которого располагались неветвившиеся корни; опадая, они оставляли корневые рубцы. Базальная часть ствола также покрыта рубцами, но от опавших листьев. Листовых подушек не было. Листовые пластинки до 11 см длиной, от узкотреугольных до линейных, гипостомные, толстые, у некоторых форм с двумя продольными желобками на абаксиальной стороне, в которых располагались устьица. Стебли анатомически сходны со стеблями чалонериевых, но не утолщались вторично.
Плевромейевые имели терминальные стробилы, гомологичные первой фертильной зоне на стволах чалонериевых. Очень вероятно, что у некоторых видов трофофиллы развивались только у ювенильных особей, а затем растение образовывало только фотоассимилирующие спорофиллы. У Pleuromeia rossica (плевромейя русская) трофофиллы вообще не развивались и все листья были представлены спорофиллами.
Спорофиллы были разнообразными, но всегда резко отличались от трофо- филлов. У отдельных представителей (Skilliostrobus) они имели вильчатую верхушку, отдаленно напоминавшую листья некоторых Protolepidodendrales. У ряда родов (Skilliostrobus, Tomiodendron, некоторые виды Pleuromeia) спорофиллы были шире трофофиллов, причем у некоторых видов (некоторые Pleuromeia, Annalepis) завернутыми на адаксиальную сторону краями они прикрывали спорангий, тогда как у других представителей (Cyclostigma) спорофиллы были значительно уже спорангиев. На широких спорофиллах плевромей спорангии располагались в углублениях — криптах. Мегаспорангии были разделены трабекулами на несколько камер, в каждой из которых развивалось от четырех до одной мегаспоры. Мегаспоры были трилетные, гладкие или скульптурированные. Микроспоры каватные, скульп- турированные, трилетные (Pleuromeia) или монолетные (другие роды).
Плевромейевые, подобно современному тростнику, образовывали одновидовые заросли по берегам водоемов. Многие из них, вероятно, были галофитами (листовыми галосуккулентами).
Семейство Isoetaceae (полушниковые) возникло в перми и существует в настоящее время. Всех известных его представителей можно считать розеточными травами. Ископаемые формы имели неветвившиеся (Nathorstiana — натхорстиана) или дихотомировавшие (Takhtajanodoxa — тах- таджянодокса) стебли высотой не более 15 — 20 см с терминальной розеткой линейных листьев. Стебли актиностелические, причем в медуллированной актиностеле тахтаджянодоксы развивались листовые лакуны, что совершенно нетипично для всего отдела Lycopodiophyta1. Вторичное утолщение было слабым (Takhtajanodoxa) или отсутствовало (Nathorstiana). Ризофор цилиндрический, гладкий (Takhtajanodoxa) или продольно ребристый (Nathorstiana). Известны только мегаспорофиллы тахтаджянодоксы, в мегаспорангиях которых образовывались гладкие трилетные мегаспоры.
50—140 современных видов относят к 1 — 2 родам (Isoetes — полушник и Stylites — стилитес). Это преимущественно мелкие розеточные травы, главным образом гело- и гигрофиты, но есть и гидатофиты. Укороченный побег с несколькими инициалями в апексе у большинства видов не ветвится, у некоторых видов иногда дихотомирует. Как и у многих розеточных растений, апекс побега располагается на вогнутой верхушке стебля. В стебле развивается очень мощный кортекс и узкая протостела с экзархной протоксилемой. Ксилема состоит из кольчатых, спиральных и сетчатых трахеид. Снаружи от флоэмы развивается латеральная меристема, которую обычно ошибочно называют камбием. Наружу она главным образом продуцирует обильную паренхиму вторичного кортекса. Значительно менее обильные внутренние производные дифференцируются в элементы ксилемы и(или) флоэмы и(или) паренхимы, что зависит от вида и возраста растения.
Базипетально стебель переходит в 2(3-4)-лопастной ризофор. Лопасти его очень короткие. Кортекс между лопастями во много раз толще кортекса лопастей. Поэтому снаружи лопасти ризофора выглядят как продольные борозды на клубневидном основании растения. В лопастях ризофора располагаются уплощенные лопасти стелы. Снаружи от них находится меристема, в которой дифференцируются зачатки корней. Благодаря деятельности этой ризогенной меристемы лопасти ризофора очень медленно нарастают в длину. Ризогенная меристема ризофора представляет собой непосредственное продолжение латеральной меристемы стебля.
Эндогенные корни нарастают благодаря деятельности апикальной меристемы с несколькими инициальными клетками; некоторые корни дихотомически ветвятся. Анатомически корни полушниковых подобны корням лепидодендроновых.
Трофофиллы есть лишь у ювенильных растений. Взрослые особи обычно образуют только спорофиллы, хотя спорангии иногда и недоразвиваются. У большинства видов листья длиной 4—7 см, но есть виды с длиной листьев 50—80 см. Листовых подушек у полушниковых нет. Листья имеют расширенную базальную часть и узкую трехгранную дистальную. Лигула располагается в крипте близ границы между базальной и дистальной частями листа. Она крупная (до 15 мм), далеко выставляется из крипты и сохраняется до конца жизни листа. Мезофилл сложен гомогенной хлоренхимой. Вдоль неразветвленной средней жилки проходят четыре воздухоносных хода.
Внешне одинаковые микро- и мегаспорофиллы развиваются последовательно, вследствие чего на побеге чередуются фертильные зоны микро- и мегаспорофиллов. Старые спорофиллы отмирают. Поэтому ежегодно на побеге имеется по одной зоне мега- и микроспорофиллов. Мегаспорофиллы развиваются в начале текущего вегетационного сезона или в конце предыдущего. Микроспорофиллы образуются в текущем вегетационном сезоне вслед за мегаспорофиллами. На листьях, развивающихся в конце вегетационного сезона, спорангий могут оставаться недоразвитыми.
Микро- и мегаспорангии внешне сходны. У разных видов они бывают длиной от 3 мм до 3 см и развиваются в глубокой крипте на расширенной базальной части листа и прикрыты перепончатым выростом ее края — вёлумом, так что полость крипты сообщается с внешней средой щелью. Развитие спорангиев сходно с таковым у плауновидных и селагинелловидных, но внутри них образуются трабекулы, более многочисленные в микроспорангиях. Механизма вскрывания спорангия нет, и споры высвобождаются вследствие разрушения велума и стенки спорангия.
В одном микроспорангии образуются сотни тысяч микроспор. Они мелкие, всего 20—45 мкм длиной, скульптурированные и чаще всего монолетные, так как развиваются в изобилатеральных тетрадах. Микроспоры прорастают в эндоспорический мужской гаметофит, состоящий из единственной проталлиальной клетки и антеридия из 4 клеток стенки и 2 первичных сперматогенных клеток, которые делятся на 2 сперматиды каждая. Последовательность и направления клеточных делений иные, чем у мужских гаметофитов Selaginellopsida. Это указывает на независимое возникновение в обоих классах сильно редуцированного мужского гаметофита. Впоследствии 4 сперматиды преобразуются в спиралевидные червеобразные сперматозоиды с несколькими (15 — 20) жгутиками, а остальные клетки гаметофита лизируются. Сперматозоиды высвобождаются при разрыве оболочки споры в области леты и в воде подплывают к архегониям женских гаметофитов.
Трилетные скульптурированные мегаспоры образуются в числе 160—240 (до 300) на один мегаспорангий. Они прорастают в спорангии в женские гаметофиты, развитие и строение которых в целом похожи на таковые женских гаметофитов селагинелл. В отличие от селаги- нелл у полушниковых гаметофиты в развитии не зависят от света, едва выступают из оболочки мегаспоры через щель на месте леты и не образуют ризоидов. Шейки их архегониев состоят из четырех ярусов клеток, едва возвышаются над поверхностью гаметофита и содержат по одной шейковой канальцевой клетке. Шейка раскрывается благодаря расхождению дистальных клеток.
В начале развития зародыша возникают два яруса клеток, по две в каждом (квадранты). Зародыш не имеет подвеска. Из обеих клеток базального яруса развивается массивная ножка. Одна из клеток апикального яруса дает начало крупному примордию первого листа, а другая — зачатку первичного корня; позднее между корнем и первым листом появляется примордий второго листа, после чего между листьями формируется апекс побега. Еще позже в основании стебля дифференцируется корнеродная меристема, которая образует не только новые корни, но и ризофор. Вследствие неравномерного роста производных квадрантов ножка оказывается обращенной в глубь ткани гаметофита, а корень, листья и апекс — к его поверхности.
Современные виды Isoetales населяют топкие места, низинные болота и пресные постоянные и временные водоемы. По-видимому, все виды олиго- трофны. Часть их — вечнозеленые растения, а часть регулярно сбрасывает листья в неблагоприятных для вегетации условиях. Экономического значения полушниковые не имеют, но некоторые виды вследствие своей олиготрофно- сти могут быть использованы как индикаторы состояния водоемов и качества воды.
Широко распространено мнение о том, что полушниковые — это упростившиеся потомки лепидодендроновых. Однако иное происхождение у них ризофора, расположение спорофиллов зонами, а не стробилами, сосуществование ископаемых Isoetales с известными Lepidodendrales делают это предположение сомнительным.
К порядку относят разноспоровые многолетние травянистые растения с цельными листьями, обладающими язычком. Ось растения, состоящая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно двулопастный, реже простой или трех-, пятилопастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным уплощенным основанием и узкой шиловидной верхней частью. Спорангии крупные, расположенные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды многожгутиковые. Порядок содержит лишь одно семейство полушниковые (Isoetaceae), большинство современных представителей которого принадлежат к роду полушник (Isoetes) и лишь два вида, по мнению ряда ботаников, относятся к роду стилитес (Stylites).
Полушниковые, или Изоэтовые, или Шилицевые (лат. Isoëtáles), — порядок высших споровых растений, один из двух не вымерших порядков класса Полушниковидные. Расцвет порядка пришёлся на поздний каменноугольный период.
Полушниковые — большей частью травянистые растения (среди ископаемых видов известны немногочисленные деревья), разноспоровые (дифференцированы мегаспоры и микроспоры). В основании листьев имеется лигула — характерный для этих плауновидных признак.
Для рода Полушник характерен короткий утолщённый стебель с многочисленными спиралевидно расходящимися от нижней поверхности стебля корнями. Листья в тесной розетке на верхушке стебля, с лигулами. Микро- и мегаспоры образуются на одном растении.
Одно из наиболее древних растений, предположительно родственных полушниковым — Clevelandodendron, обнаруженный в верхнедевонских отложениях Огайо. Почти целый экземпляр — неветвящееся моноподиальное растение 1,25 м в высоту, на верхушке со стробилом, содержащим два типа спорангиев.
К порядку могут быть отнесены многочисленные остатки растений, обнаруживаемые в отложениях начиная с поздней девонской эпохи. Многие из них занимают промежуточное положение между полушниковыми и лепидодендровыми, плевромейевыми (на этом основании эти порядки часто не выделяются).
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист