Гнетовые (Gnetales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Гнетовые / Gnetales Mart., 1835

Ископаемые гнетовые неизвестны, а 30 — 35 современных видов рода Gnetum (гнетум) — это главным образом деревянистые лианы, но есть кустарники и невысокие деревья. У многих видов имеются брахибласты и ауксибласты, несущие одинаковые листья. Листья черешковые, их пластинки простые, цельные, с сетчатым жилкованием, очень похожим на жилкование листьев двудольных цветковых растений, но возникшим из жилкования особого шевронного типа. В листьях развиты тонкий адаксиальный слой палисадной хлоренхимы и занимающая больший объем листа губчатая хлоренхима; в мезофилле располагаются многочисленные волокнистые склерейды. Корни с диархной ксилемой радиального пучка и протофлоэмными волокнами. В ходе вторичного утолщения формируются два вторичных пучка с мощными склеренхимными «колпачками» снаружи от флоэмы и два массива склеренхимы, вероятно, перициклического происхождения. Стебли эвстелические, причем пучковое строение сохраняется и в ходе вторичного утолщения. Вторичное утолщение стеблей и корней у прямостоячих форм монокамбиальное, а у лиан — поликамбиальное. Во вторичной ксилеме наряду с трахеидами есть сосуды с эфедроидными и производными от них простыми перфорационными пластинками.
Гнетовые — двудомные растения с пазушными фруктификациями. Механизм опыления изучен недостаточно; вероятно, они сочетают анемо- и энтомофилию.
Мужская фруктификация представлена разветвленной в основании или неразветвленной веточкой с многочисленными узлами, несущими по паре чешуевидных листьев, сросшихся друг с другом в чашевидную структуру. Над ней находится кольцо из нескольких рядов антерофоров, а выше его — однорядное кольцо нефункционирующих семяпочек, вероятно, играющих важную роль в привлечении опылителей путем секреции опылительной капли. Каждый антерофор в основании имеет пару листьев, полностью слитых друг с другом во влагалище, и несет на верхушке синангий из 2 (1 — 4) микроспорангиев, вскрывающихся короткой щелью. Микроспорангии гнетумов — эвспорангии, которые необычны тем, что у них однослойная стенка и двухслойный тапетум. Пыльцевые зерна сферические, безмешковые и безапертурные с шиповатой поверхностью, причем тонкое строение шипов очень сходно с таковым ребер экзины у пыльцевых зерен эфедр.
Женская фруктификация состоит из неразветвленной веточки с многочисленными попарно сросшимися чешуевидными супротивными листьями и однорядными кольцами пазушных семяпочек. Семяпочка имеет три интегумента, почти полностью свободных от нуцеллуса и друг от друга (у нефункционирующих семяпочек в мужских фруктификациях интегументов два). Внутренний интегумент образует длинную лопастную на конце микропилярную трубку. В среднем и наружном интегументах развиты множественные проводящие пучки, внутренний интегумент не васкуляризован. Ко времени опыления верхушка нуцеллуса частично разрушается с образованием неглубокой пыльцевой камеры.
Микроспоры прорастают в микроспорангии. В первом делении микроспоры образуются крупная антеридиальная и мелкая проталлиальная клетки. Проталлиальная клетка постепенно смещается в глубь антеридиальной клетки, которая делится, в свою очередь, на крупную сифоногенную и мелкую генеративную клетки. Клетка-ножка не образуется. В таком трехклеточном состоянии пыльцевое зерно высеивается из микроспорангия. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит в случае попадания его в пыльцевую камеру семяпочки. Оно включает прорастание пыльцевой трубки, перемещение в нее ядра сифоногенной клетки и генеративной клетки с последующим кариокинезом в последней, вследствие чего образуется двухъядерный спермий.
В нуцеллусе дифференцируется несколько мегаспороцитов, но выживает только один из возникающих гаметофитов. Мегаспорогенез не сопровождается цитокинезами. В результате возникает ценоцит с 4 гаплоидными ядрами. В нем продолжаются (митотические) кариокинезы, вследствие которых образуется многоядерный (512 — более 1500 ядер у разных видов) ценоцитный женский гаметофит. После опыления с халазального конца женского гаметофита начинаются цитокинезы, в ходе которых формируются одно-, многоядерные клетки. В многоядерных клетках на фоне продолжающихся цитокинезов происходит частичное слияние ядер вплоть до появления додекаплоидных ядер. Вследствие этих процессов ткань халазальной части женского гаметофита представляет мозаику 1 —12-плоидных клеток. Микропилярная часть гаметофита до оплодотворения сохраняет ценоцитную организацию с гаплоидными ядрами. Пыльцевые трубки прорастают до ценоцитной части гаметофита и высвобождают в нее спермин. Обычно в ценоцитную часть женского гаметофита проникают спермин из нескольких пыльцевых трубок, их ядра объединяются с гаплоидными ядрами ценоцита. Вслед за оплодотворением наступает цитокинез, приводящий к обособлению зигот от ценоцита. Позднее цитокинезы в ценоците преобразуют его в ткань из одноядерных клеток.
Вокруг диплоидных ядер образуются клетки и возникают зиготы, первые деления которых могут происходить еще до окончания целлюляризации гаметофита, в ценоците. В отличие от большинства голосеменных растений, у гнетумов в развитии зародыша за кариокинезами всегда сразу следуют цитокинезы. При этом вначале образуется короткий ряд клеток, ориентированный вдоль гаметофита. Затем с халазального конца халазальной клетки ряда отделяется мелкая клетка, дающая начало проэмбрио. Остальные клетки ряда в ходе поперечных и продольных делений формируют мощный суспензор. Обычно суспензор ветвится, и на концах его ответвлений также дифференцируются проэмбрио. В результате всех этих процессов в женском гаметофите возникает довольно много зародышей, конкурирующих друг с другом. Окончательного развития достигает только один из них. У зародыша наряду с типичными для семенных растений органами формируется ножка, глубоко внедряющаяся в эндосперм и выполняющая гаусториальную функцию. В зрелом семени внутренний интегумент становится бумажистым, средний — деревянистым, а наружный — мясистым и ярко окрашенным. Прорастание семян эпигейное.
Ножка типична для зародышей сосудистых споровых растений и не свойственна зародышам других семенных растений.
Разные виды гнетумов распространены в экваториальных лесах Камеруна и Анголы, Юго-Восточной Азии, Малезии, Южной Америки, но нигде не играют большой ценотической роли. Gnetum gnemon культивируют в Юго-Восточной Азии как пищевое растение (листья и семена).