Отряд ВЕРЕСКОЦВЕТНЫЕ

ОПИСАНИЕ:

Отряд Верескоцветные / Ericales Bercht. & J.Presl, (1820)

Близок к порядку чайных и имеет общее с ними происхождение от диллепиевых, с которыми тесно связан через примитивное семейство актинидиевые. Кустарники и небольшие деревья, реже многолетние травы, иногда сапрофитные. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, цельные, лишенные прилистников. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией, иногда с многочисленными перекладинами. Цветки обоеполые или редко однополые, обычно актиноморфные, сростнолепестные или редко свободнолепестные. Тычинки, как и лепестки, прикреплены к подпестичному нектарному диску; пыльники часто вскрываются верхушечными порами. Пыльцевые зерна часто в тетрадах. Гинецей ценокарпный (по-видимо- му, морфологически паракарпный), обычно с полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя или нижняя, 3-многогнездная. Семязачатки обычно анатропные, унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно целлюлярный. Плоды разнообразного типа. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем (иногда недифференцированным).

---

---

К порядку относят около 20 семейств, в том числе Marcgraviaceae — маркгравиевые; Balsaminaceae — бальзаминовые, Fouquieriaceae — фукьериевые; Polemoniaceae — синюховые; Styracaceae — стираксовые; Diapensiaceae — диапенсиевые ; Lecythidaceae — лецитисовые; Sapotaceae — сапотовые; Primulaceae — первоцветные; Ebenaceae — эбеновые; Symplocaceae — симплоковые; Theaceae — чайные; Ericaceae — вересковые (включая Empetraceae — водяниковые, Pyrolaceae — грушанковые и Monotropaceae — подьельниковые); Actinidiaceae — актинидиевые; Sarraceniaceae — саррацениевые; Roridulaceae — роридуловые. Верескоцветные распространены преимущественно в субтропических и умеренных широтах Северного полушария, есть и тропические группы — лецитисовые, сапотовые, симплоковые, маркгравиевые; немало представителей первоцветных, синюховых, диапенсиевых и вересковых свойственно горным и арктическим районам. Среди семейств порядка только южноафриканские роридуловые являются узкими эндемиками, остальные семейства распространены довольно широко.
Представители порядка — деревья и кустарники, реже травы (бальзаминовые, синюховые, часть первоцветных, некоторые вересковые и диапенсиевые), подушковидные растения (некоторые вересковые, диапенсиевые и первоцветные), иногда лианы (маркгравиевые и актинидиевые). Среди древесных представителей преобладают вечнозеленые растения, листопадные формы редки (например, Diospyros — хурма из семейства эбеновые; часть стираксовых). Своеобразную «кактусовидную» жизненную форму имеют характерные для пустынь юго-запада Северной Америки фукьерии — деревья или кустарники со слабо разветвленными стволами; удлиненный побег несет многочисленные колючки, образующиеся из черешков листьев; в пазухах колючек — укороченные побеги с неколючими листьями; листья мелкие, цельнокрайние, обычно вырастают после дождя и быстро опадают, когда почва высыхает. В порядке есть и водные растения, например Hottonia (турча) из первоцветных. Саррацениевые и роридуловые — специализированные насекомоядные растения, причем, как и в порядках Caryophyllales и Lamiales, близкие семейства насекомоядных растений имеют разные типы ловушек: у саррацениевых — кувшинчатые ловчие листья, у Roridula (роридулы) — клейкие волоски на листьях.
Для представителей порядка очень характерна микориза, причем у вересковых семена обычно не прорастают без участия гриба-микоризообразователя, а часть представителей этого семейства (например, Monotropa — подъельник) — бесхлорофилльные микопаразиты. Растения Monotropsis odorata (мо- нотропсис пахучий) вообще не появляются на поверхности почвы, весь их цикл развития (как и у некоторых микопаразитических орхидей) проходит в подстилке. Для Ardisia (ардизия) и близких родов первоцветных характерно образование на листьях и других органах узелков, в которых обитают симбиотические бактерии.
Ткани верескоцветных богаты таннинами (вспомим хотя бы вяжущие плоды хурмы и листья Thea — чайного куста), многие представители содержат также алкалоиды и типичные для астерид иридоидные соединения. Представители семейства сапотовые часто имеют млечный сок, который застывает, образуя каучукоподобное вещество — гуттаперчу; Palaquium gutta (гуттаперчевое дерево) из этого семейства долгое время культивировали как промышленный каучуконос. У Styrax benzoin (стиракс бензойный) часто развиваются раневые смоляные вместилища, содержимое которых известно как «бензойная смола». Смолистая древесина встречается и у вересковых. Ядровая древесина некоторых африканских видов хурмы отличается своеобразным черным цветом.
Листья простые (но у синюховых бывают сложными), обычно очередные и цельные, цельнокрайние или с хрящеватыми зубцами, без прилистников (за исключением актинидиевых). У вересковых встречается несколько типов листьев: типичный плоский лист (как у Vaccinium uliginosum — голубика), «эрикоидный» лист с подвернутыми на нижнюю сторону краями (Empetrum — водяника, Calliina — вереск), игловидный лист, внешне напоминающий хвоинку сосновых {Erica — эрика, Harrimanella — гарриманелла) и линейный лист с влагалищным основанием и параллельным жилкованием, внешне похожий на лист однодольных (Dracophyllum — змеелистник). Подобные листья свойственны в основном растениям, живущим в условиях недостатка воды, тогда как вересковые чаще всего живут в условиях ее избытка1. Одно из наиболее распространенных объяснений этого состоит в том, что эрикодный габитус связан с нехваткой азотистых соединений в местах произрастания вересковых (оксилофиты). Для многих верескоцветных характерно плотное рыжеватое опушение нижней стороны листа и молодых побегов.
Цветки обычно одиночные или собранные в немногоцветковые соцветия, пентамерные и часто 5-круговые, обоеполые, редко однополые (как хурма и некоторые вересковые), актиноморфные (зигоморфные у бальзаминовых, некоторых синюховых и вересковых). В соцветии маркгравиевых часть брактей преобразована в нектароносные кувшинчики. У бальзаминовых и маркгравиевых есть экстрафлоральные нектарники на листьях. Крупные цветки чайных и лецитисовых часто имеют полимерный околоцветник и/или андроцей (у Gustavia — густавия — из лецитисовых тычинок больше тысячи).
Околоцветник чаще всего двойной; чашечка обычно раздельнолистная, черепитчатая, причем у чайных часто можно наблюдать органы промежуточного между брактеями и чашелистиками строения. Венчик бывает как раздельно-, так и (чаще) спайнолепестным. У Impatiens (недотрога) из бальзаминовых 4 лепестка из 5 срастаются попарно. Кроме того, недотрога имеет окрашенную лепестковидную чашечку, и один из чашелистиков образует содержащий нектар шпорец.
Тычинки в двух, реже в одном круге или в трех и более кругах; многочисленные тычинки могут быть также собраны в пучки. По-видимому, исходным состоянием для верескоцветных были два круга по 5 тычинок, а однокруговой андроцей возник путем редукции внешнего (синюховые, диапен- сиевые) либо внутреннего круга (первоцветные). Представителям семейства лецитисовые присущи различные, часто довольно необычные варианты строения андроцея. Например, у Napoleona цветки безлепестные, а роль венчика выполняют три наружных круга андроцея, элементы которых срастаются в многоярусную венчиковидную структуру; у Couroupita многочисленные тычинки срастаются в чашевидный андрофор, одна из лопастей которого, изгибаясь, нависает над завязью в виде капюшона. Пыльники вскрываются продольными щелями, реже верхушечными порами, как у вересковых и близких к ним семейств. У части вересковых пыльники имеют парные роговидные придатки, отсюда их старинное название Bicomes — двурогие. Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады (у большинства вересковых и некоторых актинидиевых).
Гинецей синкарпный (например, многие вересковые), лизикарпный (например, первоцветные) или паракарпный (некоторые вересковые), чаще всего из 3 — 5 плодолистиков. Завязь обычно верхняя, иногда полу- нижняя (симплоковые) или нижняя (лецитисовые, стираксовые, некоторые вересковые, в частности род Vaccinium, куда включают чернику, бруснику и т. п.). Семяпочки обычно с двумя интегументами, но тенуинуцеллятные.
Плод — чаще всего коробочка, реже ягода (актинидия, часть вересковых, эбеновые). Некоторые вересковые (Gaulteria — гольтерия) имеют своеобразный «двойной» плод, образованный завязью вместе с разросшейся чашечкой. Некоторые первоцветные и лецитисовые имеют плод-крыночку (коробочку, вскрывающуюся поперечной кольцевой щелью).
Верескоцветные — достаточно естественный порядок, и большинство семейств, относимых к нему в настоящее время, так или иначе соединяли и ранее. В основании порядка, по молекулярным данным, стоят не симплоко- вые, лецитисовые и чайные, для которых характерны цветки с полимерным андроцеем, а маркгравиевые и бальзаминовые. Этот факт, а также данные о развитии цветка заставляют считать полимерию цветка у верескоцветных вторичной. Морфологи ранее никогда не сближали между собой семейства маркгравиевые и бальзаминовые, хотя между ними много общего, например обоим семействам свойственна тенденция к образованию экстрафлоральных нектарников. В пределах порядка только у представителей этих двух семейств развиты содержащие нектар шпорцы. Трудно расценивать это сходство как случайное совпадение, хотя шпорец маркгравиевых образован прицветником, а шпорец бальзаминовых — чашелистиком.
Представители порядка имеют широкое практическое значение как декоративные (многие первоцветные, синюховые, вересковые), технические и плодовые культуры. Особенно богаты плодовыми растениями тропические сапо- товые (Manilkara zapota — саподилла, Poulteria sapota — мармеладное дерево), эбеновые (хурма), вересковые из подсемейства черничных (Vaccinioideae) и актинидиевые («киви» — Actinidia sinensis). Трудно переоценить практическое значение Camelia sinensis, листья которой используют для получения чая; ранее это растение называли Thea sinensis, но сейчас род Thea не выделяют из рода Camelia.

Книги:

Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009 Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 1. Цветковые растения Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист