Хвойниковые (Ephedrales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Хвойниковые / Ephedrales Ephedraceae Dumort., 1829, nom. cons.

Синонимы: Эфедровые.

Около 35 современных видов Ephedra (эфедра) представлены кустарниками, иногда лианоидными, кустарничками, полукустарниками и низкорослыми деревьями до 5 — 8 м высотой; среди меловых видов, возможно, были травянистые формы. Листья в большинстве случаев сильно редуцированные чешуевидные, треугольные, не превышающие в длину 10 мм, но бывают и ассимилирующими с пластинкой до 40 мм длиной (E.foliata). Подобные же различия в строении листьев были присущи и меловым видам Ephedra, а также видам Liaoxia. Листья одного узла срастаются своими основаниями в короткое влагалище. Жилкование листьев представлено двумя параллельными неветвящимися пучками, проходящими в однородной паренхиме/хлоренхиме мезофилла. Основными ассимилирующими органами являются однолетние стебли, в которых развита обильная субэпидермальная хлоренхима, состоящая из палисадных очень рыхло расположенных клеток. Характерен выраженный интеркалярный рост в основаниях междоузлий побегов. Вторичное утолщение стеблей и корней монокамбиальное. Вторичная ксилема состоит из узких волокнистых и более широких проводящих трахеид, сосудов и многослойных и многорядных гетероцеллюлярных лучей из склерифицированных паренхимных клеток, Сосуды с примитивными эфедроидными перфорационными пластинками со множественными (до нескольких десятков) перфорациями.
Мужские фруктификации развиваются в пазухах листьев коротких боковых веточек . Каждая фруктификация представлена укороченным побегом с 2 — 8 узлами, из которых 1 — 3 базальных несут только супротивные чешуевидные листья, а остальные — такие же листья и пазушные антерофоры. В основании антерофора находится пара сросшихся друг с другом чешуевидных листьев , располагающихся в медианной плоскости кроющего листа . Ось антерофора у одних видов разветвленная, а у других неразветвленная. На ней или ее веточках располагаются парные синангии из 2(3) микроспорангиев каждый. К каждому синангию по оси антерофора проходит отдельный проводящий пучок. Спорангии вскрываются небольшими отверстиями, высвобождая эллипсоидальные безмешковые безапертурные пыльцевые зерна с характерной продольно складчатой поверхностью.
Женские фруктификации, подобно мужским, располагаются в пазухах листьев на коротких боковых веточках. У меловых представителей, в том числе и рода Ephedra, нередко встречались также терминальные женские фруктификации. Фруктификация представляет собой укороченный побег с 3 — 5 парами чешуевидных листьев и 1 — 2 пазушными семяпочками на последнем узле. Внешний интегумент у современных видов гомологичен паре листьев в основании антерофора. Он закладывается двумя примордиями в медианной плоскости кроющего листа, которые вскоре объединяются. У нижнемеловых эфедровых внешний интегумент состоял, вероятнее всего, из (2)3 — 4 сросшихся листьев и при созревании семени обычно расщеплялся соответственно на (2)3 — 4 створки. Во внешнем интегументе проходят проводящие пучки, сопоставимые с пучками жилок листьев антерофора. Внешний интегумент почти на всем протяжении свободен от внутреннего интегумента. Внутренний интегумент слит с нуцсллусом в самом основании семяпочки. На верхушке он разрастается в весьма длинную микропилярную трубку. Верхушка нуцеллуса разрушается с образованием пыльцевой камеры, не доходящей, однако, до женского гаметофита.
У некоторых видов достаточно часто встречаются обоеполые фруктификации, в которых в пазухах листьев верхней пары располагаются не антерофоры, а семяпочки.
В нуцеллусе образуется линейная тетрада мегаспор, из которых халазаль- ная значительно крупнее остальных. Из нее через стадию многоядерного це- ноцита вырастает многоклеточный паренхимный женский гаметофит. На своем микропилярном конце он образует два или всего один погруженный архегоний с длинной шейкой (до 8 ярусов клеток). По этому признаку эфедровые примитивнее всех остальных семенных растений, у которых известно строение архегониев. Шейковые канальцевые клетки не образуются. В брюшке возникает крупная клетка, в которой происходит кариокинез с образованием ядер яйцеклетки и брюшной канальцевой клетки. Цитокинез не наступает, и оба ядра остаются в одной клетке, функционирующей далее как яйцеклетка. Слой клеток гаметофита вокруг яйцеклетки дифференцируется в обкладку. Ядра ее клеток становятся ди- или полиплоидными и через расширенные плазмодесмы проникают в яйцеклетку.
Микроспора прорастает в спорангии. При этом последовательно образуются и дегенерируют две мелкие проталлиальные клетки. Возникающая после второго митоза крупная клетка — антеридиальная инициаль — позже делится на более крупную сифоногенную и более мелкую антеридиальную клетки. Последняя делится на клетку- ножку и генеративную клетку. В таком состоянии пыльцевое зерно высеивается из микроспорангия. Дальнейшее развитие гаметофита продолжается в пыльцевой камере семяпочки, куда пыльцевое зерно попадает посредством опылительной капли. Принято считать, что эфедры — анемофильные растения, хотя есть свидетельства переноса их пыльцы насекомыми. Однако реальное значение энтомофилии в репродуктивной биологии эфедр не известно.
Пыльцевое зерно прорастает через разрыв экзины, причем при прорастании мужской гаметофит сбрасывает разорванную экзину (уникальная для семенных растений особенность). Сифоногенная клетка вырастает в пыльцевую трубку, растущую сквозь ткань нуцеллуса к архегониям, а в генеративной клетке проходит кариокинез и она превращается в двухъядерный спермий, постепенно перемещаемый в кончик пыльцевой трубки внутри сифоногенной клетки. Трубка врастает в шейку архегония, вскрывается и освобождает спермий, который сливается с яйцеклеткой. Одно из ядер спермия сливается с ядром яйцеклетки. Второе ядро спермия и ядро брюшной канальцевой клетки дегенерируют или сливаются друг с другом. В последнем случае в яйцеклетке образуются два диплоидных ядра. Соответственно одно или два диплоидных ядра дважды делятся митоти- чески, после чего вокруг каждого из возникших при этом ядер обособляется участок цитоплазмы и возникают четыре или восемь зигот. Оставшаяся часть яйцеклетки вместе с находящимися в ней ядрами клеток обкладки дегенерирует и служит для питания зародышей. Зародыши начинают развиваться из всех зигот, но выживает лишь один.
При развитии зародыша вначале проходят кариокинезы, но уже после образования 8 ядер стадия кариокинезов сменяется стадией регулярных клеточных делений, в ходе которых формируются мощный подвесок и зародыш с двумя семядолями. По мере развития зародыш частично разрушает ткань женского гаметофита, но и в зрелом семени последняя занимает основную часть объема. В зрелых семенах внутренний интегумент приобретает бумажи- стую консистенцию, а внешний — становится деревянистым. Четыре верхних листа женской фруктификации становятся сочными и ярко окрашенными у одних видов (приспособление к зоохории) или деревянистыми и крылатыми — у других (приспособление к анемохории).
Среди меловых эфедровых были мезофиты, населявшие прибрежные биотопы. Современные эфедры — это ксерофиты, обитающие в пустынях, степях и кустарниковых формациях в аридных умеренно теплых и субтропических областях Северного полушария и в некоторых регионах Южной Америки. Некоторые виды имеют хозяйственное значение как источники алкалоида эфедрина.