Мхи (Bryophyta) | LifeCatalog

Описание:

Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta), — отдел высших растений, насчитывающий около 10 тысяч видов, объединённых примерно в 700 родов и 110—120 семейств (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.

Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса — Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса — Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса — Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).

Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.

История

Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. При этом спорофит мхов рассматривается как конечный результат редукции разветвлённого спорофита предковых форм.

Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.

Ранние палеонтологические находки датируются концом девона — началом карбона.

Биологическое описание

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.

Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

коробочки (или спорангия), в которой развиваются споры;
ножки (или спорофоры), на которой располагается коробочка;
стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

Со мхами не следует путать так называемый Олений мох или Ягель, поскольку это не мох, а собирательное название для нескольких видов лишайников.

Распространение

Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.

Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.

Мох не только растет на болотах, но и создает условия для их возникновения.

Некоторые мхи достигают полуметра в высоту и могут образовывать подобие травяного покрова.

Значение мхов

В природе:

Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).
Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.
Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.

В деятельности человека:

Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.
Предохраняют почву от эрозии.
Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости).
Сфагновые мхи — источник образования торфа.
В строительстве мох используют в качестве утеплителя.
В цветоводстве мох используют в качестве наполнителя.
Берлинская компания предлагает установить в городах воздушные фильтры из мхов для очистки воздуха от выхлопных газов, пыли и дыма.

Развитие и строение гаметофита.

Зрелые гаметофиты мхов — побеговые растения, но на стадии проростка мхи представлены одно-, двух- или трехмерным талломом, который независимо от морфологии называют протонемой (рис. 59, А, Ж). Некоторым мхам свойственно эндоспорическое прорастание спор, при этом споры могут прорастать еще внутри коробочки, из которой в таком случае будут высеиваться многоклеточные диаспоры. Большинству же мхов свойственно экзоспорическое прорастание спор. В зависимости от особенностей прорастания споры и морфологии таллома различают до 15 типов протонемы. Чаще всего встречается нитчатая ветвящаяся протонема, у которой обычно различают два типа нитей — хлоронему и каулонему, из-за чего такую протонему называют гетеротрихозной.
В случае гетеротрихозной протонемы типа Funaria вырастающая из споры, стелющаяся по субстрату и приподнимающаяся над ним хлоронема состоит из сравнительно узких с прозрачной оболочкой клеток, отделенных друг от друга поперечными перегородками и содержащих многочисленные довольно крупные хлоропласты. Каулонема возникает из верхушечной клетки хлоронемы и состоит из более широких с бурыми стенками клеток, отделенных одна от другой косыми перегородками и содержащих немногочисленные мелкие хлоропласты. Каулонема регулярно ветвится, проявляя при этом апикальное доминирование. Ее стелющиеся по субстрату нити, проникая в субстрат и утончаясь, превращаются в ризоиды. Некоторые ветви кауло-немы, в том числе и выходящие на поверхность субстрата ризоиды, могут дать начало вторичной хлоронеме, а та, в свою очередь, — каулонеме.
Появление у ветвей протонемы тетраэдрической, реже линзовидной апикальной клетки знаменует собой переход от протонемы к побегу, который называют гаметофором, так как на нем обычно образуются гаметангии. По мере роста гаметофора протонема у большинства мхов отмирает, но у некоторых мхов протонема многолетняя, а периодически появляющиеся на ней однолетние побеги низкорослы. При делении тетраэдрической апикальной клетки перегородки, отделяющие пентаэдрические мерофиты, со временем начинают иногда проходить не параллельно, а под углом к граням материнской клетки. Происходит своеобразная ротация апикальной клетки, и у побега изменяется характер листорасположения.
У ветвящегося побега боковая ветвь кажется выходящей из пазухи листа. Однако мхи не являются геммаксиллярными растениями, так как апекс ветви развивается из того же мерофита, что и вышерасположенный лист. Моноподиально или симподиально нарастающие побеги мхов варьируют от 1 мм до 70 см в высоту, не превышая у большинства видов 10 см. Побеги бывают радиально- или билатерально-симметричными, прямостоячими, полегающими, стелющимися, ползучими или свисающими. Они обычно агрегированы между собой, образуя подушки, коврики и иные формы роста.
Отходящие от стебля многоклеточные однорядные ризоиды длиной до 5—10 мм не только прикрепляют побег к субстрату и поглощают из него воду, но нередко формируют на поверхности побега систему капилляров, хорошо поглощающую, проводящую и удерживающую воду. У некоторых мхов-эпилитов ризоиды, подкисляя субстрат, разлагают известняк и проникают в камень на глубину до 5 мм. Они могут дать начало вторичной протонеме, если побеги на поверхности камня в силу каких-либо причин погибнут. У некоторых пустынных мхов толстостенные, растущие вверх ризоиды, возвышаясь над поверхностью побега, защищают растение от перегрева в сухой сезон, а при выпадении дождя образуют хлоронему, дающую начало новым побегам.
Тонкий, обычно не превышающий 1 мм в диаметре стебель мха состоит из более или менее одинаковых клеток, или в нем довольно четко выражены ткани и анатомо-топографические зоны, среди которых чаще всего различают кору и центральный тяж, не выделяя в качестве самостоятельной зоны эпидерму, но выделяя иногда гиалодерму из 1 — 3 слоев клеток. Кора может целиком состоять из тонкостенных паренхимных клеток или внешняя кора из живых толстостенных клеток, или стереид, составляющих в совокупности стереом, постепенно переходит во внутреннюю кору из тонкостенных клеток. Центральный тяж представлен или одним лишь гидромом, или же гидром окружен лептомом.
Лист мха развивается из одной поверхностной клетки мерофита, отделенного апикальной клеткой побега. Располагающиеся очередно сидячие простые листья очень разнообразны по своей морфологии и анатомическому строению. Основание листа иногда образует влагалище вокруг стебля. Пластинка может быть сложена одинаковыми или диморфными, изодиамет-рическими или прозенхимными, расположенными в один или несколько слоев тонко- или толстостенными клетками, а поверхность листа бывает ровной, мамиллозной или папиллозной. Пластинка на всем протяжении или выглядит однородной, или у нее выделяют отличающиеся строением клеток кайму, жилку, ушки (крылья). Жилка может состоять из одинаковых или разнообразных клеток, занимать большую или меньшую по ширине часть листа и нести на своей поверхности пластинчатые или нитчатые выросты, состоящие из хлорофиллоносных клеток. С особенностями морфологии пластинки и строения слагающих ее клеток связана способность листьев при поглощении или потере воды изменять свою форму и положение по отношению к стеблю, что позволяет листьям успешно фотосинтезировать при разной степени гидратации растения и сводить до минимума потери воды при подсыхании. В пазухах листьев у многих мхов располагаются короткие однорядные слизевые волоски, защищающие молодые органы от высыхания.
На поверхности стебля у некоторых мхов помимо листьев имеются плоские или нитевидные, часто разветвленные зеленые выросты, называемые парафиллами. Они играют важную роль как в фотосинтезе, так и в поддержании водного баланса растения. Парафиллы располагаются на стебле без определенного порядка. С ними сходны по строению псевдопарафиллы, которые можно называть и катафиллами, поскольку они располагаются при основании боковых почек и играют роль своеобразных почечных чешуй.
Клетки мхов, как и клетки других мохообразных, обладают ярко выраженной способностью к дедифференциации. Благодаря этому из кусочка протонемы или побега, из листа или той его части, где есть живые клетки, при благоприятных условиях может вырасти новое растение. Многие мхи образуют и специализированные органы вегетативного размножения — выводковые веточки, или флагеллы, выводковые листочки, разнообразные по своей морфологии выводковые тела и клубеньки, возникающие на протонеме и различных частях гаметофора. Переносимые ветром, водой и животными диаспоры способствуют распространению вида, а образующиеся у некоторых мхов на ризоидах клубеньки, способные сохранять в почве жизнеспособность много лет, помогают мхам переживать неблагоприятные засушливые годы.
Более половины мхов — растения двудомные, остальные — одно-, реже многодомные. У анизоспоровых видов половой диморфизм может достигать такой степени, что мужские особи представлены карликовыми растениями с немногочисленными листьями. Они живут эпифитно среди листьев гораздо более крупных женских экземпляров. Впрочем, карликовые мужские растения могут появляться и у некоторых изоспоровых видов в том случае, если спора прорастет среди побегов с архегониями. Если такие карликовые побеги отсадить, они увеличиваются в размерах.
На верхушке главного побега или укороченных боковых ветвей образуются гаметангии, окруженные верхушечными листьями, нередко отличающимися по строению и цвету от срединных. Собрания гаметангиев в зависимости от их типа бриологи называют андроцеями или гинецеями, листья при андроцее — перигониальными, листья при архегониях или обоеполом собрании гаметангиев — перихециальными, совокупность тех или иных листьев — перигонием или перихецием, а совокупность покровных листьев и гаметангиев — однополым или обоеполым цветком или соцветием. При заложении архего-ниев у всех мхов, а при заложении антеридиев у большинства видов стебель прекращает расти в длину.
Антеридии располагаются по одному или группой в пазухе перигониально-го листа. Андроцей может содержать несколько десятков антеридиев. Антеридии мхов эллипсоидальные, реже шаровидные и обычно сидят на короткой ножке. При попадании воды на зрелый антеридий клетки стенки на верхушке антеридия расходятся и его содержимое выбрасывается во внешнюю среду благодаря сокращению однослойной стенки. При этом в некоторых случаях наблюдается пульсация антеридия.
Гинецей может включать от одного до 60 архегониев. У сидящего на массивной ножке архегония мхов многослойная стенка брюшка и длинная шейка, стенка которой состоит из 8 — 9 продольных рядов клеток. Среди гаметангиев в перигонии или перихеции обычно располагаются однорядные нитчатые, реже многорядные и пластинчато расширенные на верхушке трихомы, называемые нитчатыми или пластинчатыми парафизами. Они предохраняют гаметангии от высыхания и образуют систему капилляров, способствующую оплодотворению.

Развитие и строение спорофита.

Даже если на верхушке побега было нисколько архегониев, то у большинства мхов после оплодотворения на ней развивается лишь один спорогоний. Мхи, у которых спорогоний образуется на верхушке лидирующего побега, называют верхоплодными, а те, у которых спорогонии возникают на верхушках коротких боковых ветвей, — бокоплодными.
Зигота делится перегородкой, проходящей перпендикулярно к оси архего-ния. Вскоре на противоположных полюсах зародыша формируются два центра меристематической активности. Из базального центра возникает внедряющаяся в верхушку стебля стопа с передаточными клетками или без них. В меристеме противоположного полюса появляется двусторонняя апикальная клетка, довольно рано прекращающая делиться, и дальнейший рост спорогония осуществляется благодаря меристематической активности отделенных этой клеткой мерофитов.
У большинства мхов из верхушечной меристемы спорогония первоначально образуется зеленая и прочная ножка и лишь затем коробочка. В ножке может присутствовать тяж, состоящий из гидроидов или из гидроидов и лептоидов. При формировании ножки разросшееся брюшко архего-ния, или эпигоний, рвется на две части: на остающееся при основании ножки влагалище и на прикрывающий меристематическую верхушку спорогония колпачок, который спадает при созревании коробочки. На эффективности рассеивания спор сказываются длина, толщина, степень изогнутости ножки и ее гигроскопичность. У спорогония Andreaea и Sphagnum ножки нет, и ее функции частично выполняет ложная ножка. Спорогоний с рано возникающей, достаточно жесткой и долгоживущей ножкой может дать начало апоспориче-ской вторичной протонеме, а затем и гаметофору с гаметангиями, если он будет отделен от побега и попадет в благоприятные для роста условия. По-видимому, с этим связано существование среди мхов большого числа автополиплоидов.
На поперечном срезе молодой коробочки, состоящей из нескольких ярусов клеток, в каждом из них можно выделить 4 первичные внутренние клетки эндотеция, окруженные 8 клетками амфитеция. У Sphagnum (близкий род Ambuchanania в этом отношении пока не изучен) из амфитеция образуется стенка коробочки и археспорий, который в виде шапочки покрывает возникающую из эндотеция колонку. У всех остальных мхов колонка и археспорий образуются из эндотеция. При этом у Andreaeopsida, как и у Sphagnopsida, колонка не достигает крышечки и археспорий куполообразно покрывает ее. У остальных мхов, за исключением Archidium, она соединяется с крышечкой и археспорий в виде цилиндра окружает колонку. При созревании коробочки расширенная верхушка колонки может разрушаться и от нее остается тонкая пластинка, или эпифрагма, прикрывающая устье урночки после отделения крышечки. Прилегающие к археспорию стерильные клетки составляют споровый мешок. У цилиндрического археспория различают наружный, возникающий из амфитеция, и внутренний, возникающий из эндотеция, споровые мешки. Спороциты мхов содержат лишь одну пластиду и у большинства мхов перед мейозом становятся сфероидальными и лишь у политриховых — четырехлопастными.
В молодой коробочке обычно развита хлоренхима, а в эпидерме коробочки, или экзотеции, у большинства мхов есть устьица с двумя замыкающими клетками, перегородка между которыми иногда разрушается. Созревшая коробочка обычно вскрывается или благодаря образованию в ее стенке 4—10 продольных щелей, или, чаще, в результате образования вблизи верхушки коробочки поперечной кольцевой щели, отделяющей крышечку. Соответственно различают схизокарпные и стегокарпные мхи. У некоторых мхов коробочка не имеет специальных механизмов для вскрывания и их споры освобождаются при разрушении стенки коробочки. Такие мхи называют клейстокарпными. Клейстокарпия неоднократно возникала в разных эволюционных ветвях мхов.
На поперечном срезе молодого зародыша клейстокарпного Archidium видно, что амфитеций состоит не из восьми, как у других мхов, а из четырех клеток, а эндотеций — не из четырех, а из двух. Возникающий из эндотеция археспорий редуцирован (в нем иногда созревает лишь один спороцит), а в центре не имеющей ножки шаровидной коробочки на ранних этапах ее развития образуется несколько клеток, которые позже резорбируются и которые, очевидно, можно рассматривать в качестве рудимента колонки. Такой спорогоний, несколько похожий по строению на спорогоний Sphagnum, вероятно, возник в ходе прогенеза, последствия которого прослеживаются у многих мхов-эксплерентов.
В коробочке стегокарпных мхов различают крышечку, урночку, в которой развиваются споры, и нижнюю вздутую, иногда отделенную от урночки бороздой стерильную часть — гипофизу. Реже этот стерильный участок называют апофизой, принимая его за дистальную часть ножки. У энтомохорных сплахновых мхов расширенная гипофиза своим цветом и выделяемыми через устьица пахучими веществами привлекает мух, которые разносят споры.
На границе крышечки и урночки обычно располагаются клетки, которые по строению и степени гигроскопичности отличаются от соседних клеток экзотеция. Эти клетки составляют колечко. При созревании коробочки колечко способствует отделению крышечки. У мхов с цилиндрическим археспорием колонка при отделении крышечки обычно остается в урночке, реже отделяется вместе с крышечкой.
Обнажившийся при отделении крышечки край устья урночки у некоторых мхов голый. Такие мхи называют гимностомными. В отличие от них у многих стегокарпных мхов по краю устья располагается перистом, который у большинства мхов возникает из клеток — производных амфитеция и может быть представлен зубцами, ресничками или килеватой мембраной. Некоторые или все отростки перистома благодаря ультраструктуре и химическому составу стенок составляющих их клеток обладают гигроскопичностью и, реагируя на небольшие изменения влажности воздуха и совершая осциллятор-ные движения, способны изменять свое положение по отношению к устью урночки. Если отростки перистома, подсыхая, изгибаются так, что споры могут высеиваться из урночки, то перистом называют ксерохазическим. Если, напротив, отростки в сухом состоянии закрывают, а при намокании открывают устье урночки, то перистом называют гигрохазическим. Перистом первого типа свойствен большинству мхов-анемохоров, перистом второго типа встречается у мхов-гидрохоров, каковыми являются многие мхи-эпифиты дождевого тропического леса.
Играющий важную роль в рассеивании спор перистом представляет собой весьма консервативную структуру, и особенности его строения исключительно важны для установления родственных связей и понимания эволюции мхов. В зависимости от строения различают нематодонтный и артродонтный перистомы. Нематодонтный перистом состоит из соединенных между собой цельных мертвых клеток с более или менее равномерно утолщенными стенками. Артродонтный перистом обычно состоит из утолщенных в той или иной степени и суберинизированных периклинальных и отчасти антиклинальных перегородок между двумя смежными слоями клеток, которые собраны в продольные ряды и располагаются ярусами. Неутолщенные и состоящие только из полисахаридов перегородки между смежными слоями клеток автолитичес-ки разрушаются, в результате чего образуются свободные или соединенные своими основаниями отростки, на поверхности которых в виде горизонтальных и вертикальных гребней заметны утолщенные участки антиклинальных перегородок между соседними клетками. Если отростки располагаются по краю устья коробочки в один ряд, то перистом называют простым, если в два ряда, то — двойным. В последнем случае обычно различают экзостом, состоящий из толстых зубцов с хорошо выраженными горизонтальными гребнями (трабекулами), и эндостом, представленный базальной мембраной с тонкими сегментами и ресничками.
В построении зубцов и сегментов двойного артродонтного перистома у большинства мхов участвуют клетки трех слоев амфитеция, называемые внутренним, основным и наружным перистомными слоями, или сокращенно ВПС, ОПС и НПС. Так как ВПС возникает из того же слоя амфитеция, из которого в урночке образуется наружный споровый мешок, то появляется возможность выявлять гомологичные слои перистома у разных мхов. Число и взаимное расположение участвующих в построении перистома клеток трех слоев амфитеция на ’/в части поперечного среза коробочки, проведенного на уровне основания крышечки, отражают с помощью формулы и диаграммы. В формуле чертой или двоеточием отделяют цифры, обозначающие число вертикальных рядов клеток перистомных слоев, начиная отсчет от НПС. Цифру, относящуюся к ОПС, выделяют полужирным шрифтом. В формуле справа и слева от каждой цифры одним или двумя штрихами указывают относительную степень утолщенности периклинальной стенки клеток соответствующего слоя; отсутствие штриха означает, что стенка сравнительно тонкая. Тире и круглыми скобками отмечают пределы изменчивости и отклонения, наблюдаемые в разных секторах коробочки и в основании перистома. Когда на ’/в части круга антиклинальные стенки, ограничивающие пару клеток ОПС, продолжаются в антиклинальные стенки между клетками ВПС, в конце формулы ставят букву z, если же они упираются в середину периклинальной стенки, то в конце формулы ставят букву с. Например, формула 4"|"2|4 означает, что на 1/8 части поперечного среза коробочки перистом состоит из трех слоев клеток и что сегменты эндостома образованы двумя продольными рядами клеток ОПС и четырьмя рядами клеток ВПС, при этом клетки ВПС не смещены относительно клеток ОПС, а смежные периклинальные стенки клеток этих двух слоев тонкие. Зубцы экзостома образованы двумя рядами клеток ОПС и четырьмя рядами клеток НПС, при этом смежные периклинальные стенки клеток этих двух слоев сильно утолщены.
Рассматривая зубец артродонтного перистома с внешней (спинной) или внутренней (брюшной) стороны, можно установить, сколько рядов клеток принимало участие в построении зубца. Обычно у мхов с двойным перистомом и 16 наружными зубцами экзостома внешняя поверхность зубца состоит из соединенных между собой межклеточным веществом остатков стенок двух вертикальных рядов клеток НПС и одного ряда клеток ОПС. Соответственно на спинной стороне зубца видны проходящая вдоль него зигзагообразная продольная комиссуральная линия, которую нередко называют просто срединной. Вправо и влево от нее поочередно отходят горизонтальные невысокие трабекулы — остатки поперечных перегородок между клетками одного ряда; на брюшной стороне зубца имеется только один ряд мощных трабекул. Мхи с такими зубцами называют диплолепидными.
Зубец простого артродонтного перистома обычно состоит из склеенных межклеточным веществом остатков стенок вертикального ряда клеток ОПС и полутора рядов клеток ВПС. На спинной стороне такого, обычно расщепленного наверху зубца имеется только один ряд трабекул, а на брюшной — два ряда трабекул, отходящих поочередно вправо и влево от комиссуральной продольной линии. Последняя не является срединной, но отстоит от одного края зубца на расстояние вдвое меньшее, чем от другого края. Мхи с такими зубцами называют гаплолепидными или сесквилепидными. В семействе Encalyptaceae (Bryopsida) есть виды, у которых наружная поверхность зубца сложена стенками одного ряда клеток, и виды, у которых она состоит из стенок двух рядов клеток, из-за чего эти мхи называют гетеролепидными.
У некоторых мхов снаружи от зубцов перистома располагаются короткие обычно быстро разрушающиеся после отделения крышечки от урночки отростки, составляющие в совокупности проперистом, или сокращенно простом. Если эти отростки образованы утолщенными периклинальными стенками клеток третьего и четвертого слоев амфитеция, то в этом случае говорят о НПС1 и НПС2, ведя отсчет от ОПС.
Чаще всего споры мхов возникают в тетраэдрических тетрадах. У Sphagnum, вероятно и у Ambuchanania и, очевидно, у Oedipodium споры трилетные, у остальных мхов — каталептные, реже безапертурные, шаровидные во влажном состоянии. Число спор в коробочке варьирует от 4 до 48 у Archidium и достигает 80 млн у Dawsonia. Большинству мхов свойственна изоспория, реже анизоспория и псевдоанизоспория.
Мхи произрастают не только на суше, но и в пресной воде. Среди них встречаются как настоящие эксплеренты, т.е. виды ранних стадий сукцессии, поселяющиеся на свободных, еще не освоенных другими высшими растениями субстратах, и патиенты, входящие в состав сложных растительных сообществ и способные выдерживать абиотический и ценотический стресс, так и виоленты, подавляющие другие виды. Наибольшее видовое разнообразие мхов наблюдается во влажных тропиках, но в качестве доминантов растительного покрова мхи чаще всего выступают в тех районах земного шара, где условия температурного и водно-минерального режимов почвы неблагоприятны для жизни гомойогидридных сосудистых растений.
Традиционно мхи рассматривают в качестве таксона, в пределах которого выделяют небольшие по объему классы или подклассы сфагновых и андреэ-евых мхов и очень крупную и чрезвычайно гетерогенную группу бриевых мхов. В данном руководстве бриевые в традиционном понимании разбиты на несколько групп, которым, как сфагновым и андреэевым, придан ранг классов.