Описание:
Класс составляют два рода — Andreaea примерно с 70 видами и Andreaeobryum с единственным видом A. macrosporum. Эти роды настолько различаются между собой, что их относят к разным семействам, порядкам и подклассам.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ГАМЕТОФИТА
Содержащие хлоропласты и капли жира споры андреэевых прорастают эндоспорически, иногда находясь еще внутри коробочки, но обычно — по высыпании из нее. По мере увеличения числа клеток гаметофита экзоспорий распадается на участки неправильных очертаний, и от шаровидного или эллипсоидального таллома отрастают однорядные нити. Они дают начало однослойным разветвленным лентовидным пластинкам, а они, в свою очередь, образуют однорядные нити, с помощью которых эта разветвленная протонема плотно прикрепляется к субстрату. На протонеме у Andreaea возникают листовидные и древовидные отростки. У Andreaeobryum развивающиеся на протонеме отростки цилиндрические, до 2 мм длиной; на ней также образуются слизевые волоски, которые, как предполагают, выделяют слизь через отверстие на своей клювовидной верхушке, что позволяет некоторым исследователям гомологизировать эти волоски с клювовидными волосками Takakia.
Срединные листья у Andreaea достигают 0,5 — 2 мм в длину и варьируют от ланцетных и серповидных до яйцевидных и гитаровидных. Они бывают однослойными и без жилки, либо есть многослойная жилка, в 5 — 10 слоев клеток, и пластинка целиком однослойная либо с двух- и многослойными участками, состоящая из толстостенных округло-паренхимных или слегка удлиненных клеток, часто с одиночными папиллами на одной или обеих сторонах клетки. У Andreaeobryum срединные листья серповидно-ланцетные,до 1 — 1,7 мм длиной, с многослойной жилкой и двухслойной на большем протяжении пластинкой, состоящей из толстостенных паренхимных, иногда с невысокими папиллами клеток. В пазухе листьев у Andreaea располагаются однорядные цилиндрические или булавовидные слизевые волоски, сходные с пазушными волосками бриевых мхов; у пазушных волосков Andreaeobryum верхушечная клетка клювовидная.
Поврежденные побеги андреэевых легко образуют вторичную протонему, на которой возникают новые побеги. Вегетативное размножение осуществляется также при партикуляции побегов и с помощью легко отделяющихся от протонемы придатков.
Виды Andreaea — преимущественно однодомные растения, Andreaeobryum — растение двудомное. Собрания гаметангиев располагаются на верхушках ветвей, но андроцеи иногда кажутся боковыми из-за смещения верхушки стебля с перигонием в сторону побегом возобновления. Слабо отличающиеся по величине и морфологии от срединных перигониальные листья окружают 4—10 эллипсоидальных, сидящих на длинных двурядных ножках антеридиев, между которыми располагаются простые или ветвящиеся нитчатые, а иногда и пластинчатые парафизы.
На верхушке стебля обычно образуется группа архегониев. Каждый из них сидит на массивной и длинной ножке. У Andreaea группа архегониев окружена перихециальными листьями, которые заметно крупнее срединных и обладают хорошо выраженным влагалищем. С началом роста спорогония перихециальные листья еще больше увеличиваются в размерах, образуя вокруг него трубковидную обертку. У Andreaeobryum архегонии до оплодотворения окружены лишь слизевыми волосками и листовыми примордиями, но после оплодотворения на разрастающемся в месте проникновения стопы спорогония стебле появляются многочисленные (до 30) разнообразные по морфологии, но не превышающие срединные листья по величине перихециальные листья. При этом неопло- дотворенные архегонии смещаются в сторону и занимают на стебле боковое положение.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПОРОФИТА.
В собрании архегониев обычно развивается только один спорогоний. У Andreaea он состоит из эллипсоидальной радиально-симметричной коробочки до 0,5 — 2 мм длиной и конусовидной стопы с передаточными клетками. Созревший спорогоний выносится за пределы перихеция вырастающей из верхушки стебля ложной ножкой длиной около 1 мм. У Andreaeobryum коробочка и ножка дифференцируются и растут одновременно, а слегка выступающий за пределы перихеция зрелый спорогоний состоит из яйцевидной, иногда слегка асимметричной, длиной около 1,5 мм коробочки, резко переходящей в короткую (длиной 1 — 2 мм) массивную при созревании слегка уплощенную и скрученную ножку, заканчивающуюся конусовидной стопой с передаточными клетками. Стенка коробочки андреэевых, как и коробочка Sphagnum, многослойна и археспорий куполообразно покрывает колонку, но у Andreaea, в отличие от Sphagnum, из амфитеция образуется только стенка коробочки и наружный споровый мешок, а археспорий и колонка — из эндотеция. Формирование коробочки у Andreaeobryum не изучено.
По мере роста спорогония эпигоний рвется поперек, и его верхняя часть в виде небольшого двуслойного на большем своем протяжении колокольчатоклобуковидного колпачка нередко сохраняется у Andreaea на верхушке зрелой коробочки. У Andreaeobryum растущий спорогоний иногда прорывает эпигоний сбоку, но оказавшаяся на открытом воздухе коробочка продолжает нормально развиваться, в то время как у обладающих перистомом мхов в таких случаях коробочка становится уродливой.
В эпидерме коробочки устьиц нет и большая ее часть состоит из клеток с неравномерно утолщенными стенками. У Andreaea в стенке коробочки дифференцируются клетки, по которым коробочка будет вскрываться при подсыхании. У большинства видов она вскрывается четырьмя щелями, которые протягиваются почти по всей длине коробочки. Щелей может быть и больше. У южноамериканской A. wilsonii у верхушки коробочки образуется 8—10 щелей. При подсыхании коробочки ее створки выгибаются наружу и споры высыпаются через расширяющиеся щели. При увлажнении створки выпрямляются и щели закрываются, что предохраняет оставшиеся в коробочке споры от намокания. При повторяющихся гигроскопических движениях створок клетки на верхушке коробочки рвутся и створки становятся зубцами, но к этому времени спор в коробочке практически нет.
В эпидерме коробочки Andreaeobryum участков из тонкостенных клеток, по которым мог бы происходить разрыв стенки, нет, и коробочка, подсыхая, изменяет форму незначительно. Она вскрывается 4—6 более длинными и 1 — 2 более короткими, не доходящими до верхушки коробочки щелями. При дальнейшем подсыхании коробочки края образовавшихся створок слегка загибаются внутрь и щели таким образом становятся шире. После нескольких гигроскопических движений створок клетки на верхушке коробочки разрываются, створки превращаются в зубцы, которые нередко отпадают.
Возникающие в коробочке тетрады спор довольно долго находятся в оболочке спороцита, и потому на проксимальной стороне спор после их разъединения сохраняется трехлучевой гребень. Ультраструктура спородермы у Andreaeobryum еще не изучена, а у Andreaea спородерма в области гребня не отличается по строению от спородермы в других участках споры, что позволяет считать споры Andreaea безапертурными. Большинство видов Andreaea обладает мелкими или средними по размеру спорами диаметром 10—60 мкм, но у Andreaea megistospora споры много крупнее и несколько уступают по величине спорам Andreaeobryum macrosporum (у первого вида споры диаметром до 110 мкм, у второго — до 125 мкм).
Виды Andreaea встречаются чаще всего в полярных областях Южного и Северного полушарий, где они обычно приурочены к периодически смачиваемым скалам, сложенным силикатными породами, произрастая при этом или на голом камне, или на крупнозернистом субстрате. Встречается Andreaea и в горах более низких широт, в том числе вблизи экватора. Andreaeobryum macrosporum известен пока лишь на Аляске, где этот мох растет на известняковых скалах.
Строение спорогония андреэевых, с одной стороны, указывает на их отдаленные связи со сфагновыми и другими мхами, а с другой — с теми печеночниками, у которых в коробочке есть базальный элатерофор и коробочка которых вскрывается продольными щелями. Некоторые исследователи сближают андреэевые мхи с Takakia.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 1, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Филин В.Р., 2009
Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.