ОПИСАНИЕ:
Отряд Зонтикоцветные / Apiales Nakai (1930)
Включены в группу эвастериды II по системе классификации APG II.Листья без прилистников.
Цветки мелкие, собраны в большинстве случаев (у семейства Зонтичные) в зонтики, или (у семейства Аралиевые) в щитки. Сам цветок правильный, обоеполый, с пятичленными или четырёхчленными кругами, околоцветник надпестичный: чашелистики весьма мелкие, в виде зубчиков; венчик свободнолепестный, в почкосложении створчатый; тычинки (5 или 4) в одном круге, пестик один, состоящий из 5 или 2 плодолистиков; завязь нижняя, а столбики свободные; вокруг основания столбиков развивается надпестичный медовиковый диск.
Число гнёзд в завязи равно числу плодолистиков; в каждом гнезде находится по одной висячей обратной семяпочке. Семя с большим белком (эндоспермом); зародыш небольшой, прямой.
Аралиецветные распространены по всему земному шару, но аралиевые и смолосемянниковые наиболее разнообразны в тропиках, а зонтичные — в субтропиках, умеренной зоне и в горных областях.
Представители порядка в тропиках и отчасти субтропиках — деревья, кустарники, древесные лианы, травы; зонтичные умеренных и холодных областей — в основном травы. Сосуды с простыми или лестничными перфорационными пластинками. Для аралиевых, зонтичных и смолосемянниковых характерны схизогенные секреторные каналы и вместилища, содержащие эфирные масла и смолы; для этих трех семейств, образующих «ядро» порядка, характерно также отсутствие типичных для астерид в целом иридоидных соединений. Листорасположение в основном очередное. Листья большинства аралиевых, зонтичных и торричеллиевых стеблеобъемлющие. Для одних представителей порядка характерны различным образом расчлененные, нередко крупные листья (большинство зонтичных, аралиевых), а для других — простые цельные (часто цельнокрайние) листья, например смолосемянниковые, Bupleurum — володушка из зонтичных, пеннантия, Melanophylla из торричеллиевых. Своеобразные цельные щитовидные листья имеет Hydrocotyle (щитолистник) из аралиевых.
Строение соцветий весьма разнообразно. Терминальный цветок может быть развит или (чаще) отсутствует. Для зонтичных и многих аралиевых характерны элементарные соцветия зонтики (реже головки), которые обычно собраны в более сложные, иногда очень крупные соцветия (у многих зонтичных — в сложные зонтики). Околоцветник краевых цветков зонтика некоторых Umbelliferae может быть увеличен, привлекая внимание опылителя к соцветию в целом. Явления синорганизации в компактных соцветиях особенно выражены у зонтичных из подсемейства Saniculoideae (подлесниковые), где окружающие головку прицветные листья могут быть ярко окрашены; у Petagnia к завязи терминального женского цветка прирастают цветоножки боковых мужских цветков.
Типичный для порядка план строения цветка выражен у большинства зонтичных, многих аралиевых и отчасти торричеллиевых. Это цветок с двойным пентамерным околоцветником, с небольшой, иногда совершенно незаметной чашечкой, раздельнолепестным, раскрытым во время цветения венчиком, с 5 тычинками, которые чередуются с лепестками, с 2—5 плодолистиками, формирующими нижнюю или полунижнюю завязь; число гнезд завязи по числу плодолистиков (иногда гинецей псевдомономерный), в каждом гнезде одна свисающая фертильная унитегмальная красси- или тенуинуцеллятная семяпочка (может быть еще одна стерильная); свободные стилодии (или столбик) расширены при основании в стилоподий, который слит с нектарным диском.
Отклонения от этого плана строения нередки у аралиевых и в основном, вероятно, вторичны. Так, лепестки части аралиевых постгенитально (редко конгенитально, как у Tupidanthus — тупидантуса) срастаются в опадающий при распускании цветка колпачок — калиптру. Если венчик при цветении раскрывается и не опадает, то в бутоне лепестки могут быть очень плотно створчато соединены своими краями (венчик выполняет в бутоне защитную функцию, так как чашечка сильно редуцирована — эта особенность может быть примитивной для порядка, так как похожее строение имеет и венчик пеннантии). У некоторых аралиевых увеличена мерность цветка, причем иногда число тычинок не всегда равно числу лепестков. Наиболее выделяется в этом отношении тупидантус, у которого число тычинок может достигать 172, а число плодолистиков — 138. Цветоложе тупидантуса многократно складчатое. Это позволяет довольно компактно разместить все органы так, что андроцей и гинецей остаются однокруговыми. Для немногих аралиевых характерна полиандрия с увеличением числа кругов тычинок.
Один из представителей аралиевых (гавайская Tetraplasandra gymnocarpa) имеет верхнюю завязь, и есть веские основания считать, что верхняя завязь в данном случае возникла вторично из (полу)нижней. Цветки с близким планом строения и верхней завязью имеет пеннантия. Так как пен- нантия занимает базальное положение на молекулярно-филогенетических деревьях Apiales, то здесь верхняя завязь может быть исходным признаком. Плоды большинства представителей порядка невскрывающиеся (но могут распадаться на мерикарпии), с числом семян по числу гнезд завязи (реже, если гинецей псевдомономерный, односеменные). Они могут быть сухими или сочными. Во внутренней части перикарпия может быть развит слой механической ткани. Его наличие или отсутствие, как и другие особенности строения плода, очень важны в систематике порядка.
Смолосемянниковые резко отличаются от аралиевых и зонтичных по строению репродуктивных органов. Цветки обычно с хорошо развитой опадающей после цветения чашечкой; лепестки при основании нередко сросшиеся в трубку, гинецей из 2-3(5) плодолистиков с простым столбиком и головчатым или лопастным рыльцем, завязь верхняя, обычно одногнездная, с несколькими или чаще многочисленными семяпочками на постенных плацентах. Плод — коробочка или ягода.
Для аралиецветных характерны семена с обильным эндоспермом и маленьким, часто недифференцированным к моменту диссеминации зародышем. Проростки обычно с двумя семядолями, но в нескольких группах зонтичных независимо возникла односемядольность, а у Pittosporum может быть до пяти семядолей.
Много сложных проблем остается в систематике самых крупных семейств порядка — зонтичные и аралиевые. Наиболее ярко характерные признаки зонтичных выражены у представителей подсемейства Apioideae, к которому относят целый ряд важных для человека растений (Daucus — морковь, Petroselinum — петрушка, Anethum — укроп, Foeniculum — фенхель, Apium — сельдерей, Coriandrum — кориандр, Сагит — тмин). Это прежде всего сухой плод-вислоплодник (распадающийся на 2 мерикарпия, прикрепленных на верхушке к ветвям центральной колонки), отсутствие склеренхимы во внутренней части перикарпия, важно также наличие и определенный характер расположения схизогенных секреторных каналов в перикарпии. Большая часть типичных зонтичных — травы; характерны сложные зонтики. Типичные представители аралиевых имеют нераспадающийся, обычно сочный плод с механической тканью во внутренней части перикарпия (пиренарий) или без нее (ягода); в отличие от зонтичных число плодолистиков часто равно числу лепестков; жизненные формы разнообразны, но преобладают древесные растения; сложные зонтики не характерны. Есть большое число растений, которые в разных комбинациях сочетают черты типичных зонтичных и аралиевых. Молекулярные данные заставили несколько пересмотреть границы между двумя семействами. Например, род Hydrocotyle перенесен в семейство аралиевые. Считают, что зонтичные связаны в своем происхождении с аралиевыми.
Идея о близости смолосемянниковых к аралиевым и зонтичным была высказана более 100 лет назад на основании сходства в анатомическом строении вегетативных органов, в частности наличия схизогенных секреторных каналов. Позже были получены дополнительные подтверждения родства этих групп, в том числе из области сравнительной биохимии, эмбриологии и, наконец, молекулярной филогенетики. Смолосемянниковые определенно ближе к зонтичным и аралиевым, чем торричеллиевые. Было высказано мнение, что смолосемянниковые ближе к зонтичным, чем зонтичные к аралиевым, но этот вопрос не решен окончательно.
Возможны два взгляда на морфологические особенности смолосемянниковых. 1. Хотя верхнюю завязь и плод-коробочку традиционно считают примитивными особенностями, эти признаки появились у смолосемянниковых вторично, а их предки имели (полу)нижнюю завязь и плод пиренарий, как современные торричеллиевые и многие аралиевые. 2. Морфология смолосемянниковых отражает существенные особенности древнейших представителей Apiales, а сходство в строении цветков, плодов и листьев между зонтичными, аралиевыми и торричеллиевыми — результат параллельной эволюции. Наконец, у аралиевых и зонтичных многогнездная часть завязи представлена синасциди- атной зоной гинецея, а семяпочка прикреплена в месте перехода к очень короткой симпликатной зоне. У смолосемянниковых иногда также развита свободная от плацент синасцидиатная зона, а семяпочки расположены в очень мощной симпликатной зоне. Отличия смолосемянниковых от других семейств связаны с варьированием пропорций между размером симпликатной и синаецидиатной зон.
Аралиевые и зонтичные имеют много общего с семейством Согпасеае из порядка Cornales: обычно небольшие цветки, тенденция к формированию компактных (элементарных) соцветий, имитирующих один цветок, тенденция к редукции чашечки, раздельнолепестный венчик, однокруговой андроцей, нектарник, расположенный внутри от андроцея, нижняя или полуниж- няя завязь, синкарпный гинецей с одной фертильной семяпочкой в каждом гнезде, семяпочка свисающая, унитегмальная, невскрывающиеся плоды, нередко типа пиренария (у кизиловых и многих аралиевых), семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем. Многие авторы предполагали родство между двумя группами. Некоторые роды, относимые теперь к Apiales (например, Melanophylla), ранее нередко включали в семейство Согпасеае. Молекулярные признаки говорят, однако, о том, что порядок Apiales ближе к Asterales и особенно Dipsacales, чем к Cornales. Представители Cornales в современном понимании отличаются от Apiales тенденцией к супротивному листорасположению, нередко тетрамерными цветками, отсутствием схизогенных секреторных вместилищ и биохимическими особенностями.
Можно предположить, что признаки цветка и плода, положенные ранее в основу выделения семейства Согпасеае, или, по крайней мере, часть из них отражают особенности, примитивные для астерид в целом (плезиоморфии). Это в первую очередь раздельнолепестный венчик, мелкие цветки с небольшим числом частей и, возможно, наличие нектарного диска и нижняя завязь. Если это так, то спайнолепестность возникла независимо по крайней мере в 4 крупных группах астерид (Ericales; Asterales; Dipsacales; Lamiales+Gentianales). Однако не следует считать, что предки астерид (или хотя бы порядка Comales) непременно имели цветки и плоды, очень похожие на таковые у современных Согпасеае. Не исключено, что архаичными для астерид особенностями являются многосеменные плоды типа коробочек и, возможно, андроцей из 2 кругов тычинок (как у части современных Hydrangeaceae из порядка Comales). В любом случае очевидно, что эволюция астерид изобиловала параллелизмами.
Книги:
Ботаника, Том 4, Книга 2, Систематика высших растений, Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б., 2009
--Tzvetkovie-rasteniya.jpg)
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах. Том 5. Часть 2. Цветковые растения
Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для ботаников. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 335 с.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист