Cтронгилиды (Strongylida)

Описание:

У нематод, относящихся к отряду стронгилид ротовое отверстие окружено шестью вторичными губами (реже губы редуцированы) либо особым кутикулярным образованием — радиальной короной. Ротовая капсула простая, охвачена тканью пищевода, который у половозрелых форм булавовидный. У самцов развиты хвостовые крылья с ребровидными сосочками; иногда бурса редуцирована. Стронгилиды паразитируют у всех групп позвоночных, кроме рыб. Жизненные циклы либо без промежуточных хозяев (прямые), либо с промежуточными хозяевами, которыми служат аннелиды и моллюски.

Нематоды семейства Strongylidae паразитируют в пищеварительном тракте многих млекопитающих, в том числе и домашних: лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Развитие нематод данного семейства идет следующим образом. Из яиц, попавших во внешнюю среду вместе с экскрементами животных, в течение первых суток выходят личинки первой стадии. При благоприятной температуре и влажности они дважды линяют и через 5—6 суток достигают инвазионности. Инвазионные личинки, попав в организм хозяина, вместе с кормом или водой проникают в толщу стенок кишечника и мигрируют либо в поджелудочную железу, как у Strongylus equinus (паразита лошадей), либо в артерии брыжейки, как у Delafondia vulgaris, также паразитирующей у лошадей. Здесь они дважды линяют, достигают половой зрелости и мигрируют назад в просвет кишечника. Развитие нематод в организме хозяина длится 4—9 месяцев в зависимости от вида паразита.

Опасные паразиты человека и животных — представители семейства Ancylostomatidae (нематоды родов Ancylostoma, Bunostomum, Uncinaria и др.). Эти нематоды локализуются в тонких кишках и, повреждая слизистую, питаются кровью своих хозяев. Для них характерна крупная ротовая полость, вооруженная острыми онхами. Ротовое отверстие несколько сдвинуто на брюшную сторону. У человека паразитирует вид A. duodenale — кривоголовка двенадцатиперстная. Яйца анкилостом вместе с испражнениями попадают во внешнюю среду, где они дозревают около суток, после чего из яиц выходят личинки. Последние имеют рабдитовидный пищевод и ведут вначале сапробиотический образ жизни, затем прекращают сапробиотическое питание и превращаются в «стронгилоидную» личинку, которая после второй линьки достигает инвазионной стадии. Инвазионные личинки кривоголовки, как и других анкилостомид, способны проникать в организм хозяина не только через рот с пищей, но и через кожу (перкутанно). При перкутанной инвазии личинки мигрируют в крови, попадают в венозную систему человека, заносятся в сердце и через легочную артерию — в легкие. Отсюда нематоды попадают в глотку и затем в кишечник человека, где и достигают половозрелости. Срок развития кривоголовки во внешней среде 5—6 суток, в организме человека от заражения до попадания в кишечник проходит 7—10 дней, а до начала откладывания яиц — 30—45 дней. Сходным образом развиваются и нематоды других родов данного семейства. Кривоголовка широко распространена в ряде стран, особенно южных, известна она и в южных районах СССР. Поскольку заражение возможно и перкутанно, при контакте кожи с землей, анкилостомозом чаще болеют землекопы, шахтеры, земледельцы и т. д.

Нематоды семейства Syngamidae паразитируют в дыхательных органах птиц и млекопитающих. Наиболее часто встречается вид Syngamys trachea, паразитирующий у куликов, куриных и воробьиных птиц. Эти нематоды при жизни ярко-красного цвета. Половозрелые паразиты находятся перманентно в спаренном состоянии. Ротовая капсула мощно развита и снабжена восемью зубами. Самец S. trachea длиной 2—6 мм, самка — 7—20 мм.

Интересен жизненный цикл сингамусов. Самки откладывают яйца, которые из трахеи выносятся в ротовую полость, проглатываются, проходят через пищеварительный тракт и выделяются вместе с фекалиями. При благоприятных условиях личинки два раза линяют внутри яиц в через 8—12 дней достигают инвазионной стадии. Заражение птиц может происходить при заглатывании яиц и резервуарных хозяев, которыми чаще всего являются дождевые черви (резервуарнымм хозяевами в гельминтологии называют животных, паразиты в которых не претерпевают качественных изменений, но в течение долгого времени сохраняют инвазионность). Яйца сингамусов попадают в дождевых червей вместе с пищей. Нз яйца выходит личинка, которая мигрирует через стенки пищеварительной трубки в мышцы червя, где и сохраняется длительное время, иногда в течение нескольких лет. Личинки сингамусов проникают в легкие кур гематогенным путем, дважды линяют, после чего мигрируют в трахею или бронхи.

Если у сингамид дождевые черви — резервуарные хозяева и их участие в жизненном цикле этих нематод не обязательно, то у представителей рода Metastrongylus (сем. Metastrongylidae), паразитирующих в бронхах домашних и диких свиней, дождевые черви служат промежуточными хозяевами и полноправными участниками жизненного цикла. Яйца метастронгилюсов (М. elongatiif. М. pudendotektus и др.) попадают из бронхо» через трахею в ротовую полость свиней, проглатываются и выделяются во внешнюю среду. При попадании яиц в благоприятные условия из них в течение первых двух суток выходят личинки. Личинки, проглоченные дождевым червем, проникают через стенку его пищеварительной трубки в кровеносную систему, где быстро растут и проделывают две линьки. Свиньи заражаются метостронгилюсами при поедании инвазированных червей. В пищеварительном тракте свиньи дождевые черви перевариваются, личинки в толж стенки кишечника проделывают третью линьку а затем внедряются в лимфатические брыжеечные узлы, где линяют в четвертый раз. После этого они мигрируют по лимфатическим путям в легкие и проникают в бронхи. Через 25—35 дней после поедания поросятами инвазированных дождевых червей метастронгилюсы достигают половой зрелости.

Облигатными биогельминтами, всегда развивающимися с участием промежуточных хозяев, являются и виды семейства Protostrongylidae. Однако, в отличие от метастронгилид, промежуточными хозяевами у них служат не олигохеты, а различные виды наземных моллюсков. Протостронгнлиды паразитируют в легких, изредка в мозге жвачных и реже — у зайцеобразных и грызунов. Так, в легких овец и коз паразитируют ряд видов рода Protostrongylus, а также представители родов Miiellerius, Cystocaulus и др.

Рассмотрим цикл развития этих паразитов на примере P. kochi. Самцы данного вида достигают в длину до 30 мм, самки — до 52 мм. Нематоды локализуются в мелких и средних бронхах. Самки откладывают яйца, которые дозревают в бронхах, и из большинства яиц выходят личинки. Личинки и яйца с мокротой из бронхов попадают в ротовую полость, проглатываются и через пищеварительный тракт с фекалиями выносятся наружу. Часть яиц и личинок может попасть во внешнюю среду через органы дыхания животных при кашле и чихании. При встрече с моллюском личинки проникают через кожу в ногу моллюска, где дважды линяют и достигают через 4—5 недель инвазионной стадии. Заражение овец происходит при проглатывании ими инвазированных моллюсков с кормом или водой. Уже через 24— 28 ч после проглатывания дефинитивным хозяином личинки обнаруживаются в кишечной стенке овцы, через 40—120 ч — в брыжеечных лимфатических узлах, а через 2—6 суток — в легких. Полное развитие паразита в организме овец происходит за 43—47 дней. Локализуясь в легких, протостронгилиды вызывают бронхиты или пневмонию. При интенсивной инвазии патологические изменения имеют тяжелый характер и могут привести к гибели животных.

Сходным образом проходит и цикл развития Elaphostrongylus cervi, паразитирующего под кожей в фасциях мышц благородного оленя и под твердой мозговой оболочкой головного и спинного мозга пантовых оленей — маралов и пятнистых. Личинки, вылупившиеся из яиц в организме хозяев, мигрируют по малому кругу кровообращения, попадают в легкие, бронхи, глотку, проходят пищеварительный тракт и выходят во внешнюю среду. Здесь они перкутанно проникают в ногу моллюсков, где дважды в течение месяца линяют и становятся инвазионными. Заражение оленей происходит при поедании ими инвазированных моллюсков. Развитие элафостронгилов в пантовых оленях длится около 4 месяцев, а весь цикл «от яйца до яйца» — 5—7 месяцев. У пантовых оленей при элафостронгилезе наблюдаются серьезные поражения центральной нервной системы, что выражается в расстройстве координации, движениях по кругу и т. п. При интенсивной инвазии нередко наблюдается гибель зараженных животных.