Описание:
Этот обширный и широко распространенный отряд объединяет наиболее примитивных представителей данного класса, обладающих лучше всего выраженной пятилучевой симметрией, древовидными щупальцами и амбулакральными ножками, имеющими присоски и служащими для движения. Основная масса видов этого отряда обитает главным образом в прибрежных водах и на глубинах до 500—1000 м, и только единичные виды опускаются на более значительную глубину. В пределах этого отряда можно наблюдать голотурий с весьма разнообразной формой тела, чрезвычайно приспособленной для обитания в различных условиях. Например, представители семейства морских огурцов (Cucumariidae), живущие на поверхности песчаного грунта, имеют червеобразное либо удлиненно-цилиндрическое тело с ротовым отверстием на переднем конце и анальным на заднем. А формы, закапывающиеся в грунт, приобретают изогнутую, U-образную форму тела, выставляя над поверхностью ротовое и анальное отверстия.
К семейству морских огурцов принадлежит промысловый японский морской огурец (Cuciimaria japonica). Эта крупная голотурия, длиной до 40— 50 см, темно-бурого или темно-фиолетового цвета разных оттенков, ведет малоподвижный образ жизни. Ее можно встретить на глубине от 1 до 100 м у берегов Японии, Сахалина, Курильских островов, в других районах Японского и Охотского морей, в северо-восточной части Желтого моря и вдоль западного побережья Северной Америки от острова Ситха до острова Ванкувер. Молодые особи японского морского огурца предпочитают заросли водорослей п прогреваемое летом мелководье, а более старые — глубины от 40 до 90 м и сравнительно открытые участки илистого или скалистого дна. Родовое название этой голотурии очень соответствует ее внешнему виду. Тело ее по форме напоминает огурец. Кожа в сжатом состоянии очень толстая, а торчащие ножки придают ей мелкобугристый вид. Брюшная сторона слегка приплюснута и несколько светлее спинной. Многочисленные амбулакральные ножки на брюшной стороне расположены по радиусам в 2—4 ряда, а на спинной стороне могут находиться как на радиусах, так и на ннтеррадиусах. Ножки брюшной стороны крупнее спинных, снабжены присосками и служат для движения. При движении животного, которое происходит ротовым концом тела вперед, они вытягиваются, прикрепляются к субстрату и, сокращаясь, продвигают вперед голотурию. Спинные ножки утрачивают двигательную функцию, лишены присосок, укорочены, и многие из них превращены в амбулакральные сосочки. Амбулакральные ножки японского морского огурца сильно сократимы и могут ПОЛНОСТЬЮ втягиваться внутрь. Рот у него окружен кольцом из 10 длинных, сильно ветвящихся щупалец. Если животное находится в покое, то можно наблюдать, как оно медленно расправляет щупальца и расставляет их подобно сетям для ловли добычи. Но стоит его потревожить, как моментально весь передний конец тела вместе со щупальцами втягивается внутрь благодаря сокращению втяжных мускулов (ретракторов). Спустя некоторое время, когда опасность миновала, животное с помощью мускулов-протракторов вытягивает передний конец тела и расправляет щупальца. При участии мускулатуры осуществляется и дыхание. Когда животное спокойно, можно заметить, как периодически через анальное отверстие засасывается и выталкивается вода благодаря сокращению и расслаблению мускулатуры клоаки и водных легких. Вместе с морской водой в организм поступает кислород, а затем через тонкие стенки водных легких он проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Мускулатура у японского огурца столь сильно развита и сила сжатия при сокращении настолько велика, что иногда покровы животного не выдерживают давления полостной жидкости и лопаются. Через разрывы наружу выбрасываются ярко-оранжевые водные легкие, зеленоватые в виде густого пучка длинных трубок гонады, длинный трубковидный кишечник, заполненный мелкими организмами, детритом и песчинками. Иногда вместе с внутренностями выкидывается большой, длиной до 1 м, червеобразный брюхоногий моллюск Parenteroxenos dogeli, паразитирующий в полости тела этой голотурии и прикрепленный одним концом к ее кишечнику.
Плотные мускулистые стенки тела японского морского огурца, толщина которых более 5 мм. являются сырьем для приготовления пресно-сушеной или варено-солено-сушеной кукумарии, а также кормовой муки и консервов. Но, несмотря на большие запасы японского морского огурца в дальневосточных морях, специального его промысла у нас до сих пор не существует. Он добывается в качестве дополнительного продукта при ловле донных рыб, так как попадается в больших количествах в тралах и снюрневодах. В водах нашего Приморья па отдельных участках за одно траление поднимали 12—15 ц этой голотурии, а близ Южного Сахалина — 2 —4 ц. Средняя масса каждого животного 350 — 500 г, но попадаются экземпляры массой в 1 кг и больше. Пойманных голотурий разрезают, очищают от внутренностей, промывают и варят 30 - 40 мин r пресной или соленой воде. Когда голотурии остынут, их сушат в течение 9— l0 дней. Хорошо высушенный продукт содержит большое количество белков (до 81.8%). минеральные вещества, немного жира и может длительное время храниться. В сырых тканях японского морского огурца обнаружены витамины В, С, рибофлавин, тиамин. Выло предложено готовить из него кормовую муку для кормления домашних животных. Опыты, проведенные в данном направлении, показали, что эта кормовая мука отличается от рыбной большим количеством белков и минеральных веществ, поэтому ее приготовление, если учесть большие запасы голотурии в наших морях, имеет практический смысл.
Очень похож на японский морской огурец североатлантический морской огурец. (С. frondosa), встречающийся от литорали до глубины 200 м у берегов Норвегии, Великобритании, Северной Америки, в районе Шпицбергена, в Баренцевом, Карском морях. Cncurnaria japonica и С. frondosa различаются только по форме известковых телец кожи, остальные внешние признаки, окраска и образ жизни у них очень похожи.
Удивительно красив н чрезвычайно приметен по окраске трёхцветный морской огурец (Paracucumaria tricolor), обнаруженный в прибрежных водах островов Лру (Малайский архипелаг). Бочонкообразпое тело этой голотурии, длиной 15 см и шириной 9,5 см, сине-фиолетового цвета с пятью интенсивно алыми радиусами, окаймленными сбоку белыми полосами. Рог окружен десятью сильно разветвленными беловато-красными щупальцами, из которых два брюшных немного меньше остальных.
Не менее красив желтый колохирус (Colocliirns luteus), встречающийся в районе Малайского архипелага на глубине 55-90 м. Тело его лимонно-желтое, папиллы розовые, более крупные щупальца оранжевые, а самые маленькие — зеленоватые. Такая яркая окраска отличает его от очень близкого вида четырёхугольного колохируса (С, qnadrangularis), известного из районов Австралии, Малайского архипелага, Филиппинских островов и Южно-Китайского моря.
Способ питания, свойственный древовиднощупальцевым голотуриям, был исследован благодаря наблюдениям над гладким мирским огурцом (Stereoderma Inbrica), живущим на рифах западного побережья Калифорнии среди скоплений моллюсков. Эта небольшая голотурия, длиной со спичку или чуть меньше, серовато-коричневого цвета, прячется среди створок ракушек, выставив лишь разветвленные щупальца, которыми она улавливает мелкие планктонные организмы и взвешенные в воде органические частицы. Когда к клейким веточкам щупалец прилипнет достаточное количество пищи, то они одно за другим начинают сокращаться и заворачиваться в глотку. Как только щупальца целиком будут засунуты в рот, он замыкается, а щупальца начинают медленно вытягиваться обратно через суженное ротовое отверстие и при этом освобождаться от улова. Два брюшных щупальца, которые у многих видов бывают короче остальных, помогают животному сберечь пойманную добычу. Они не только способны прикрыть рот, но и «вытирают» вынутое изо рта щупальце, собирая оставшиеся на нем пищевые частицы. Движение щупалец происходит почти непрерывно.
Подобный способ питания характерен дли многих представителей семейства морских огурцов. Однако вытянутый морской огурец (Tracliytliyone elongata) ведет несколько иной образ жизни. Его можно встретить на глубинах 4—65 м в Средиземном море у берегов Великобритании, Дании, Швеции. Эта темно-коричневая голотурия, длиной до 15 см, имеет изогнутое U-образное тело, сильно суживающееся к заднему концу. Она обычно живет на илистом грунте, зарывшись в него передним концом и выставив анальный конец над поверхностью грунта. Наблюдении за этой голотурией в аквариуме показали, что она длительное время может жить зарывшись в грунт и питаться исключительно его органическим веществом.
Среди представителей семейства морских огурцов известны случаи бесполого размножения. Небольшая, длиной до 4 см, голотурия Cucuuiaria lactea, живущая на ракушечном грунте среди известковых водорослей у берегов Великобритании и Норвегии, может размножаться делением тела надвое с последующим восстановлением утраченной части.
Большинство видов семейства морских огурцов развиваются с прохождением стадии планктонной личинки, некоторым свойственны прямое развитие и забота о потомстве.
Примером наиболее простого случая, когда молодь развивается просто на теле животного, может служить небольшая антарктическая голотурии Cladodactyla сгосеа. У данного гермафроднтного вида яйца погружаются в утолщенную губчатую ткань на радиусах спины и, по-видимому, удерживаются в ней с помощью ириса сывательных дисков амбулакральных ножек.
Дальнейшая эволюция в этом направлении ведет к образованию специальных выводковых камер. Такие камеры имеются у ледяного мореного огурца (Cucumaria glacialis), очень обычного в морях Арктики, а также в Беринговом, Охотском и Японском морях. У этой голотурии яйца развиваются внутри двух глубоких мешковидных выводковых камер, снабженных специальными выводными отверстиями и расположенных на брюшной стороне передней части тела. Сходные выводковые камеры имеются у ряда антарктических видов, например у Cucumaria lateralis, С. vaneyi, а также у северотихоокеанских видов С. ijirnai, Slereoderma laniperti, S imbricata.
Еще более выраженную заботу о потомстве можно наблюдать у представителя семейства склеродактилид (Sclerodactylidae) - маленькой красной голотурии Pacbithyone rubra, живущей на литорали и вблизи берегов в наливе Монтерей (Калифорния). У нее яйца развиваются прямо в полости тела, причем можно встретить эмбрионов на разных стадиях развития, размером от 2 до 7 мм. У самых крупных эмбрионов уже имеются 10 щупалец, известковое глоточное кольцо, хорошо развитые ножки, известковые пластинки в коже, которая, в отличие от взрослых животных, лишена пигмента. Эмбрионы освобождаются через разрыв в покровах матери, но взрослый организм от этого не погибает так как раны быстро заживают.
Многие виды этого семейства обычно зарываются в грунт. Наиболее известен среди них Sclerodactyla briareus, обитающий в прибрежных водах Атлантического побережья Северной Америки. Эта зеленоватая или коричневатая голотурия длиной 10—12 см имеет бочонкообразное гибкое тело, снабженное многочисленными заостренными ножками, расположенными как на радиусах, так и на интеррадиусах и создающими впечатление волосистых покровов. Живет она обычно на илах или песке, зарываясь в грунт так, что над поверхностью торчат только передний и задний концы тела. Закапывание в грунт происходит очень медленно и удивительно своеобразно. Путь в субстрате прокладывается средней частью тела, которое благодаря сокращению мускулатуры суживается в виде клина и втискивается в грунт. Последующее расслабление мускулов ведет к расширению животного и оттеснению песка либо ила в обе стороны. Круговые и продольные сокращения мускулатуры чередуются до тех пор, пока не будет зарыта вся средняя часть тела. Закапывание в грунт продолжается 2—4 ч и заканчивается прикреплением ножек к твердым объектам. Для обеспечения гибкости и подвижности тела известковое глоточное кольцо у итого животного становится узким, мозаичным, снабженным членистыми отростками, состоящими из отдельных кусочков скелета.
Наблюдения над склеродактплидами показали, что они уклоняются от яркого света и более активны вечером или ночью (особенно в зимнее время года), а в утренние часы держат щупальца в сжатом состоянии. Размножаются они, как большинство древовнднощунальцевых голотурий, путем вывода половых продуктов прямо в воду. Период нереста у Sclerodactyla briareus начинается в июне. В момент вывода половых продуктов животное вытягивается и шевелит расправленными щупальцами, помогая яйцам лучше рассеивать. Сначала самцы выпускают в воду сперму, затем самки откладывают яйца. Нерест длится около 30 мин, по может быть затянут в зависимости от окружающих условий до 4 ч. Опыты, проводимые V о л в и и над животными этого вида, показал и, что вымет половых продуктов начинается при повышении температуры на 4 C по сравнению с обычной, причем чаще это происходит ночью или вечером даже в условиях аквариума. После оплодотворения яйца развиваются с прохождением стадии планктонной личинки.
Семейство листоносных голотурий (Phyllopholidae) очень близко к семейству морских огурцов, поэтому объемы этих семейств до сих пор не установлены. Некоторые исследователи подсемейство тионидиин относят к семейству листоносных голотурий, а другие —- к семейству морских огурцов. Листоносные голотурии отличаются от морских огурцов главным образом числом щупалец, которых может быть от 15 до 30 в виде двойного или тройного кольца вокруг рта, а также большим числом крупных ножек, расположенных как на радиусах, так и на интеррадиусах. Эти мягкие ножки, рассеянные по всему телу, создают впечатление листьев, что и послужило основанием для названия семейства. Известно свыше 25 родов и около 90 видов листоносных голотурий, встречающихся в самых разных районах Мирового океана. Однако подавляющее большинство видов найдено в тропических районах Тихого и Индийского океанов. Среди родов этого семейства наибольшим числом видов представлен род филлофорусов (Phyllophorus). Он насчитывает 15 видов, обитающих исключительно в тропических или субтропических водах. Весьма характерным видом этого рода является урнообразная голотурия (Ph. urnа), обычная па литорали и в прибрежных водах западной части Средиземного моря. Это среднего размера голотурия, длиной около 10 см, фиолетово-пурпурного цвета разных оттенков. Особи этого вида живородящие, они вынашивают молодь в полости тела до очень поздних стадий развития.
В советских водах листоносные голотурии представлены несколькими видами, в том числе прозрачным тиинидиумом (Thyonidinui pellucidum). Эта голотурия имеет амфибореальное распространение п встречается па глубине от 10 до 500 м в северных районах Атлантического и Тихого океанов. Размеры ее 10 — 12 см, окраска розовато-коричиеватя или лиловатая. Тионидиумы предпочитают селиться на песчаном либо илистом грунте и обычно бывают облеплены ракушками или разными посторонними частицами. Эти голотурии часто служат пищей различным рыбам, особенно тресковым.
Волее 12 видов, относящихся к довольно обширному семейству чешуйчатых голотурий (Psolidae), можно встретить в наших водах. Эволюция в этом семействе шла в направлении выработки приспособлений к жизни на твердых субстратах. Тело этих животных приобретает отчетливый двустороннесимметричпый облик. Оно сплющивается, и часть брюшной стороны превращается в плоскую ползательную подошву, покрытую мягкой кожей, а выпуклая часть тела покрывается крупными, сильно разросшимися пластинками скелета, напоминающими чешуйки и образующими прочный свод. Спинная сторона укорачивается, передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, ротовое и анальное отверстия смещаются на спинную сторону. У наиболее богатого видами рода псолусов (Psolus) амбулакральные ножки имеются лишь на нолзательной подошве, а у двух небольших родов — тионепсолусов (Thyonepsolus) и псолидиумов (Pso-lidium) — они встречаются и на спинной стороне, просовываясь в отверстия между чешуйками или в чешуйках.
Наиболее известна голотурия таинственный псолус (Psolus phantapns), обитающий на глубине 20—540 м в северных районах Атлантического океана, в Баренцевом, Белом и Карском морях. Молодые особи плотно прикрепляются подошвой к различным предметам, а более взрослые зарываются в ил, выставив наружу анальный и ротовой конусы. Цвет голотурии от желто-бурого до почти черного, длина может достигать 15 см. Тело высокое, с сильно выступающим анальным конусом. Рот, окруженный десятью ветвящимися щупальцами, помещается на менее высоком конусе. Ползательпая подошва имеет вид прямоугольника, по краям которого и вдоль середины расположены ножки. Чешуйки спины густо покрыты гранулами, поэтому трудно различимы. Период размножения продолжается с марта до середины июля. Развитие сопровождается прохождением стадии бочонкообразной личинки красного цвета. Чешуйчатая голотурия Psolus chitonoides, известная пз района Командорских и Алеутских островов, побережья Калифорнии с глубины 50 — 70 м, отличается от предыдущего вида сильно уплощенным телом ярко-желтого цвета с розовым оттенком. Спинная сторона покрыта крупными грубыми чешуямн с утолщенным краем. Размеры чешуй заметно уменьшаются по направлению к ползательной подошве, имеющей почти круглую или овальную форму. Рот и анальное отверстие сдвинуты на спинную сторону, но не возвышаются сильно над остальной поверхностью. Благодаря такой форме тела голотурия может так сильно присасываться к подводным скалам и другим предметам, что ее трудно оторвать.
Антарктические виды чешуйчатых голотурий очень часто проявляют заботу о потомстве. Так, у голотурии антарктического исолуса (P. antarcticus) на ползательной подошве находили до 20 экземпляров молоди, а у самок P. epliippifer чешуйки спины сильно разрастаются, и под их защитой находят себе убежище развивающиеся эмбрионы.
Очень маленькая створчатая чешуйчатая голотурия (P. valvatus), размеры которой едва достигают 2 см, интересна тем, что у нее известно только бесполое размножение. Тело делится на две части поперечным делением, и каждая часть восстанавливает утраченную. Эта голотурия, белого или желтоватого цвета, обнаружена у побережья Норвегии, западного берега Гренландии, в Баренцевом море на глубине от 20 до 500 м. Назвали ее «створчатой» потому, что ротовой конус при сокращенных щупальцах прикрывается пятью крупными треугольными пластинками — створками.
Представители двух других родов семейства Psolidae — Thyonepsolus и Psolidium — очень небольшого размера (длиной 2—3 см). Значительная часть видов этих родов обитает в Тихом океане и в антарктических водах. Среди них наиболее примечательным является живородящий вид Thyonepsolus nutriens. Его молодь развивается в коже спины, причем попадает она туда очень занятно. Во время размножения самки изгибают распущенные щупальца так, что они образуют сеть, улавливающую яйца. С помощью щупалец и двух сильно вытянутых ножек яйца переносятся на спину и затем проталкиваются другими ножками к углублениям в коже, где они застревают и где происходит их развитие. Обитают эти голотурии в прибрежных водах Калифорнии и в районе Галапагосских островов.
К отряду древовиднощупальцеиых голотурий относят еще 2 небольших семейства — плакотуриид (Placothnriidae) и паракукумии (Paiacucumidae), с одним родом и одним видом каждое. Вид Placothuria huttoni известен из прибрежных вод Новой Зеландии, a Paracucumis anlarctica — из моря Росса. Последний вид имеет тело изогнутой формы с сильно вытянутым в виде хвоста задним концом. Длина тела с хвостом достигает 50 см.
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989