Отряд КОМАТУЛИДЫ

Описание:

К этому отряду относятся все 560 видов бесстебельчатых морских л и л и й. Киматулиды ведут свободный образ жизни, они плавают или ползают, держа ротовую поверхность всегда вверх. Если какую-нибудь коматулиду перевернуть ртом к субстрату, то она снова быстро принимает правильное положение. Большинство коматулид постоянно отрываются от опоры и некоторое время плавают, грациозно поднимая и опуская то одни, то другие лучи. Многолучевые особи при плавании используют попеременно разные секции лучей, п у них все руки принимают участие в движении. Двигаются коматулиды примерно со скоростью 5 м/мин, делая при этом около 100 взмахов лучами, но способны проплывать лишь небольшое расстояние. Плавание у них носит пульсирующий характер, т. е. плавают они с остановками, так как быстро утомляются н некоторое время отдыхают. Считают, что за одни прием коматулиды проплывают не более 3 м. После отдыха они снова плывут, пока не найдут подходящего места для прикрепления. Прикрепляются коматулиды к субстрату с помощью цирр, число, внешний вид, длина и характер которых весьма зависят от места обитания различных видов. Например, живущие на мягких илах коматулиды имеют длинные тонкие, почти прямые цирры, способные покрывать большие пространства грунта и обеспечивающие хорошую «якорную стоянку». Напротив, морские лилии, живущие на жестких грунтах, снабжены короткими, сильно изогнутыми циррами, крепко охватывающими камни или другие твердые предметы. В движении большинства коматулид цирры участия не принимают.

Лишь немногие коматулиды безразличны к свету, например Tropiomelra carinata. Значительная часть видов предпочитает жить в затененных местах и избегает действия прямого солнечного света. Если камень повернуть к свету той стороной, к которой прикрепились коматулиды, то они довольно быстро перемещаются на его затененную часть.

Самое обширное семейство рассматриваемого отряда —- семейство антедонид (Antedonidae) — насчитывает свыше 130 видов, относящихся к 46 родам. Встречаются антедониды всюду, от литорали до глубины 6000 м, и весьма обычны в умеренной зоне. Среди них преобладают 10-лучевые особи, тогда как многолучевые весьма редки. Очень известный и ранее обширный род ашпедонов (Antedon) сейчас включает только 7 европейских видов. Все виды этого рода очень близки между собой и различаются главным образом характером лучей, длиной и толщиной цирр и пиниул.

В Атлантическом океане у берегов Великобритании, Ирландии, Франции, Португалии, вплоть до Азорских островов на глубинах от 5 до 450 м можно встретить A. bifida. Эта морская лилия часто прикрепляется короткими, сильно изогнутыми циррами к прутьям корзин, опускаемых на дно для ловли крабов, а у берегов Франции в больших количествах поселяется на корневищах и стеблях морских водорослей. Окраска A. bifida чрезвычайно варьирует: наряду с интенсивно пурпурными особями встречаются розовые, желтые или оранжевые, а иногда и пятнистые. Тонкие, гибкие лучи бывают длиной до 12.5 см. Они очень хрупкие и при малейшем прикосновении легко обламываются. Очень редко можно встретить экземпляр, у которого имелись бы все 10 рук в полной сохранности, почти всегда один или несколько лучей находятся в состоянии регенерации. Регенерационная способность у антедонов столь велика, чти если разрезать животное на 2 части, то каждая часть восстанавливает недостающую, а содранный с чашечки оральный диск вскоре замещается новым, с ротовым и анальным отверстиями и приводящими бороздками. Регенерация не происходит только тогда, когда у животного отрезаны все руки. В этом случае они лишается возможности питаться и гибнет.

При питании антедон прочно прикрепляется циррами к субстрату и вытягивает руки с расправленными под прямым углом ииннуламн в стороны, образуя своеобразную сеть. Сиосиб приема пищи этими морскими лилиями изучил Г и с-л е н.

Гислен наблюдал в аквариуме за североатлантическим видом A. pelasus. Голодные аитедоны сидели с раздвинутыми лучами, расправленными пиннулами и полностью выпрямленными амбулакральными ножками. Как только пища попадала в аквариум, морская лилия приходила в активное состояние: обычно закрытые амбулакральные борозды раскрывались, замкнутый до этого рот становился округлым, амбулакральные ножки наклонялись к борозде и сбрасывали в пес попавшую на них пищу. Стоило частицам нищи и мелким организмам попасть в борозду, как они сразу начинали обволакиваться выделяемой железистыми клетками борозды клейкой слизыо iг имеете с ней благодаря движению ресничек направлял ись по бороздам в рот. Гислен выяснил, что в иитерамбулакрах ротового диска аптедона имеется и обратный ток слизи, направленный к краям диска. Благодаря этому току остатки пищи сбрасываются и диск очищается от загрязнений. Анализ пищи показал, что она состояла из смеси детрита, планктона и мелких бентосных организмов. Встречается эта морская лилия у берегов Норвегии, Исландии, Великобритании на глубинах от 20 до 325 м. В отличие от других близких видов, Л. pelasns откладывает яйца прямо в воду, не прикрепляя их к пиннулам рук, как делают, например, средиземноморский антедон (A. medi-lerranea) и адриатический антедон (A. adrialica). У этих видов размножение начинается весной или летом в зависимости от места обитания, оплодотворенные яйца при помощи слизи подвешиваются к пиннулам самки, где находятся около Г> дней. Из яйца вылупляется вполне развитая личинка с пятого ресничными шнурами.

В Атлантическом океане часто встречаются представители и другого рода коматулид — лепптметр (Leplomelra). Так, на илистом грунте на глубине около 50 м у берегов Великобритании живет L. cellica, легко узнаваемая по зеленой или синеватой окраске и очень длинным, тонким «корешкам» — циррам. Такие длинные цирры, распластанные но субстрату, дают лептометре возможность жить на мягких, вязких грунтах, не проваливаясь.

В наших морях весьма обычна холоди вводная гелиометра (lieliomelra glacialis). Эта крупная 10 лучевая желтоватого цвета морская лилия распространена на глубинах от 10 до 1300 м во всех арктических морях, в север-нон части Атлантического океана, а также в Японском и Охотском морях. Дальневосточные экземпляры очень крупные, длина их лучей может достигать 35 см, на глубинах от 150 до 600 м местами гелиометры образуют большие скопления.

Близкие к холодноводной гелиометре очень крупные морские лилии, например Flororaetra ai.larctica, живут в Антарктике.

Среди антарктических морских лилий имеются виды, проявляющие заботу о потомстве. У морских лилий рода фрипсометр (Phrixouielra) эмбрионы развиваются в выводковых сумках (камерах), причем у разных видов степень развития эмбрионов неодинакова. Так, у самок Ph. longipinna выводковые камеры располагаются вдоль ниинул и в и их размещаются многочисленные эмбрионы, находящиеся на одной стадии развития. Как только у них образуются ресничные шнуры, они покидают материнский организм и в воде проходят стадию пентакрппуса. У другого антарктического вила — живородящей фрнксометры Ph. nutrix — эмбрионы и выводковых сумках матери проходят все стадии развития, включая стадию нентакринуса. На самках этого вида можно видеть маленьких пентакринусов, прикрепленных стеблем к выводковым сумкам матери. Покидает материнский организм вполне сформированная маленькая морская лилия.

Вынашивание молоди в выводковых сумках приводит к развитию полового диморфизма. У представителей подсемейства Isometrinae, живущих в антарктических водах, половые пиннулы самок, в которых вынашивается молодь, расширяются в виде свода, у самцов же пиннулы остаются неизмененными. По этим признакам сразу можно определить пол, например у особей живородящей изометры (Fsomelra vivipara). В крупных сводчатых пиннулах этой морской лилии развиваются богатые желтком яйца вплоть до образования личинкой ресничных шнуров. Затем личинка выходит из выводковой сумки, но период ее плавания чрезвычайно кратковремен: она тут же оседает на цирры взрослой особи, где и проходит следующую стадию развития.

У видов, проявляющих заботу о потомстве, число производимых яиц резко сокращается. Например, у антарктического вида Notocrinus virilis из семейства нотокринид (Notocrinidae) в выводковых сумках часто обнаруживают всего двух-трех эмбрионов, находящихся на одной стадии развития. Оплодотворенные яйца попадают в выводковые сумки через разрыв стенки между яичником и выводковой сумкой. Однако способ оплодотворения яиц у этих морских лилий до сих пор не выяснен.

Подобную заботу о потомстве проявляют представители и других семейств коматулид, но мы здесь хотим обратить внимание только на наиболее интересные с точки зрения биологии или распространения виды.

Чрезвычайно привлекательны внешним видом морские лилии семейства комастерид (Comasteridae). Это обширнейшее семейство насчитывает около 100 видов, относящихся к 19 родам. Среди них преобладают многолучевые формы с длиной рук до 20—25 см, живущие в прибрежных водах тропиков. Пестрая или яркая окраска усиливает сходство этих животных с цветами. Представители этого семейства отличаются от других свободноживущих морских лилий тем, что рот у них сдвинут к краю диска, а анус занимает центральное положение. Другой отличительной чертой комастерид являются своеобразные ротовые пиннулы. Они длинные, состоят из многочисленных коротких, сжатых с боков сегментов, на верхней стороне которых расположены зубцы, придающие концам пиннул пильчатый вид. Очевидно, это приспособление для захвата или даже разрезания мелких объектов, но наблюдений подобного рода пока еще очень мало. Гислен высказал предположение, что благодаря пиннулам такого строения комастерпды имеют дополнительиый способ питания. Они не только пользуются пищей, пассивно поступающей в рот по желобкам рук, но и, в отличие от других коматулид, могут активно захватывать пильчатыми пиннулами мелких животных и передавать их на приводящие желобки. Это предположение подтверждается еще и тем, что амбулакральная система у комастерид частично редуцирована, а кишечник в несколько раз длиннее, чем у прочих бесстебельчатых лилий.

Довольно часто среди комастерид попадаются виды с разной длиной рук. Различают более длинные передние (ловчие) руки и более короткие задние, несущие половые продукты. Морские лилии с таким строением рук, например Comatula pectinata, прочно прикрепляются ко дну и расправляют веером перпепднкулярно течению ловчие руки с хорошо развитыми амбулакральными бороздками.

Комастериды — медлительные животные, очень редко удавалось видеть их плавающими. К л а р к наблюдал в Торрееовом проливе, как комастериды отрываются от субстрата, медленно и с трудом ползут. Происходит это следующим образом: часть рук вытягивается, захватывает подходящий объект вершинами пиннул, выделяя при этом клейкий секрет. Затем зацепившиеся руки сокращаются и животное подтягивается, одновременно отталкиваясь от субстрата свободными руками. Таким способом комастерпда передвигается со скоростью около 40 м/ч, пока не найдет подходящее для прикрепления место. Если морская лилия имеет лучи разной длины (это наблюдается у тропической Comatula purpurea), то длинные руки всегда используются для вытягивания и прикрепления к объекту, а короткие — для отталкивания от субстрата при подтягивании тела.

Обычно большинство комастерид прикрепляется к грунту с помощью цирр, но у некоторых видов, живущих на коралловом песке, цирры редуцируются, центральный конус чашечки превращается в плоский пятиугольник, лежащий почти в одной плоскости с лучами. Такие лилии, например Comatula rotolaria, распространенная на коралловых рифах в районе Малайского архипелага, просто лежат на песке. Полную редукцию цирр можно наблюдать и у 190-лучевой Comathina schlegeli, обитающей близ Филиппинских островов.

У разных экземпляров многолучевых комастерид одного и того же вида число рук может варьировать. Весьма обычная на литорали Малайского архипелага пестрая Comatella stelligera имеет от 12 до 43 лучей.

У некоторых тропических комастерид вымет половых продуктов связан с фазами луны. Было замечено, что живущий на литорали южной части Японского моря японский комантус (Comanthus japonicus) откладывает яйца один раз в год в первой или последней четверти. Вымет половых продуктов всегда происходит вечером, самцы первые выпускают сперму, что стимулирует самок к откладыванию яиц. Яйца выводятся наружу через разрыв наиболее тонких участков покровов пиннул, причем все руки многолучевой морской лилии выпускают половые продукты одновременно. Оплодотворенные яйца заключаются в оболочку, часто снабженную различными шипами, иглами и т. д. Под прикрытием этой оболочки происходит развитие яйца до стадии личинки, снабженной ресничными шнурами.

Ярко окрашенных морских лилий, живущих в тропиках, можно встретить и в других семействах отряда коматулид. Очень красива Amphimetra discoidea, широко распространенная от Японии до Австралии на глубине от 5 до 35 м. Этот представитель большого семейства химерометрид (Himeromelridae), насчитывающего около 50 видов, имеет 10 крупных коричнево-желтых лучей. Sleplianomelra spicata из семейства мариметрид (Mnriraelridae) имеет 20 лучей, окрашенных в красно-желтый цвет.

Книги:

Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988 Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989