Описание:
Характерный признак представителен этого отряда указан в самом названии его: голотурии обладают короткими щитовидными щупальцами, которые не втягиваются внутрь, так как отсутствуют мускулы-ретракторы, вворачивающие передний конец тела. Внешним видом эти животные напоминают очень крупных червей, а иногда толстую подошву. У многих форм брюшная сторона заметно отличается от спинной и приспособлена для ползания. Щитовнднотцупальцевых голотурий можно встретить на литорали и в прибрежных водах, а также на больших глубинах, причем среди них имеются настоящие глубоководные виды, относящиеся, например, к родам Paelopaliiles и Paroriza. Виды этих родов живут преимущественно на глубинах более 2000 м и даже глубже 6000 м. Так. Paroriza grevei была найдена датской экспедицией 1950 — 1952 гг. на судне «Галатея>> в желобе Банда на глубине 7280 м.
Среди голотурий отряд щитовпднощупальцевых наиболее богат видами. К нему принадлежит и основная масса съедобных животных — трепангов. Из четырех семейств отряда самое обширное и известное — семейство настоящих голотурии (Holothuriidae). Настоящие голотурии — обитатели теплых морей. Они весьма обычны в тропиках, в наших водах они отсутствуют. Настоящие голотурии часто живут на коралловом песке, где иногда образуют плотные скопления. Голотурии, питаясь органическим веществом грунта, могут играть некоторую роль в его уплотнении. Наблюдения, проведенные на Бермудских островах, показали, что животные этого семейства, обитающие па площади около 65 км2 (1,7 кв. мили), пропускают через кишечник от 500 тыс. до 1 млн. кг грунта в год. Медленно продвигаясь вперед при помощи мускулатуры тела и амбулакральных ножек, голотурии заглатывают грунт без выбора, сгребая его щупальцами. Многие настоящие голотурии очень крупны и имеют пеструю окраску. Длина самых больших экземпляров может доходить до 35—45 см. Живут настоящие голотурии около 10 лет. Они малоподвижны, иногда покрыты сверху осколками раковин или растительными остатками, и на них часто поселяются различные паразиты или комменсалы. Очень своеобразными и весьма обычными сожителями различных видов щитовиднощупальцевых голотурий являются рыбки рода караиусов (Carapus). Эти маленькие рыбки длиной 15—19 см используют в качестве убежища водные легкие различных представителей щитовпднощупальцевых. в том числе и видов семейства настоящих голотурий. Так, средиземноморский карапус долго шныряет между голотуриями, пока не найдет заднего конца животного. При очередном дыхательном движении голотурии карапус быстро вставляет хвост или голову сначала в ее клоаку, откуда при последующих дыхательных движениях голотурии проникает все глубже и глубже в ее водные легкие, пока снаружи не останется торчать одна голова. Голотурия первоначально сопротивляется входу рыбки, сжимает тело, замыкает анальный сфинктер, но необходимость дыхания заставляет ее раскрыть анальное отверстие, чем и пользуется карапус. Если его насильно вытащить из голотурии, то он снова начнет искать себе убежище и не успокоится до тех пор, пока его не найдет. Весьма любопытно, что карапус покидает голотурию только ночью для ловли мелких рачков, служащих ему пищей, и вскоре снова возвращается в убежище. Голотурия же. очевидно, не имеет никакой пользы от такого сожительства. Напротив, известно, что крупные рыбки очень часто разрывают водные легкие голотурии и оказываются в ее полости тела. Личинки же карапуса, попадая в полость тела голотурии, питаются ее водными легкими и гонадами. Лишь способность быстро восстанавливать утраченные части спасает голотурию от гибели.
Самым характерным родом семейства настоящих голотурий, широко распространенным в тропической области, является род llolothuria. Старый род llolothuria насчитывал около 120 видов, многие из которых выделены в настоящее время в самостоятельные близкие роды. Приблизительно пятая часть этих видов, главным образом родов llolothuria, Bohadschia, Actinopyga, Microthele и др., употребляется в пищу человеком. Наиболее обычной промысловой голотурией на островах Малайского архипелага. Японии, на коралловых рифах Австралии, на островах Тихого и Индийского океанов, у восточных берегов Африки является шероховатая голотурия (Holothuria scabга). Это животное, длиной до 30 см. с коричневой спиной и зеленоватой брюшной стороной, имеет многочисленные ножки, превращенные па спине в особые чувствительные папиллы, придающие всей поверхности шершавый вид, что послужило причиной такого названия животного. Хорошо развитые кюньеровы органы, выбрасываемые через анальное отверстие при опасности, защищают голотурию от врагов. Встречаются шероховатые голотурии на литорали или в прибрежных водах теплых морей. Добывают их чрезвычайно примитивным способом, собирая во время отлива на обнажающихся рифах пли отмелях либо ловя с лодок при помощи острог (бамбуковых палок длиной до 5 м. снабженных зазубренными остриями). Острогу можно использовать только в тихую погоду. Ловец, лежа па борту лодки, высматривает голотурий через ящик со стеклянным дном, замеченных животных он накалывает па зубья остроги и втаскивает в лодку. При таком способе лова за светлое время суток один ловец может добыть 200 —300 голотурий. Менее распространена ловля голотурий с помощью ныряльщиков. В пищу употребляют кожно-мышечный мешок голотурии, предварительно подвергнутый длительной варке (для удаления соли) и сушке или копчению. Из сушеного продукта готовят различные супы и рагу.
Иногда добывают песчаную голотурию (Braudtothuria arenicola), которая еще более широко распространена в тропиках от Красного моря и Занзибара на западе до Японии и Галапагосских островов на востоке. Эта крупная голотурия, длиной до 30 см, часто зарывается в прибрежный песок. Их легко можно отличить от других видов по бело-желтой окраске с красно-бурыми пятнами на спине. Этот вид считается не очень ценным из-за его тонкой кожи.
Весьма высоко ценятся Microthele nobilis и Actinopyga echiniles. Первый вид можно встретить в тропической части Индийского и Тихого океанов на глубине or 1 до 18 м. Actiuopyga echiniles, также широко распространенная в Индии, ценится на Филиппинских островах так как ей приписывают кровоостанавливающие свойства.
Среди настоящих голотурий имеются ядовитые виды. В 1947 г. С м и т сообщал, что жители Маршалловых островов пользуются раздавленными черными голотуриями для глушения рыбы. Они разрезают голотурию пополам и выдавливают ее внутренности в мелкие водоемы, после чего мертвые рыбы всплывают на поверхность. Яд черной голотурии (Ludwigothuria atra) используют при рыбной ловле жители и других островов Тихого океана. Человек невосприимчив к яду этой голотурии, и ее промышляют на островах Тихого океана для переработки на трепангов. Кроме того, туземцы едят совершенно без всякого вреда для себя рыбу, оглушенную ядом черной голотурии.
Были исследованы токсичные свойства другого вида голотурий — Actinopyga agassizi, обитающего в западной части Атлантического океана в районе Карибского моря. Красноватые или темно-коричневые животные хорошо видны сквозь толщу воды. Они медленно передвигаются с помощью многочисленных амбулакральных ножек по коралловому песку прибрежных вод. Было замечено, что помещение этих голотурий в аквариум с рыбами приводило к быстрой гибели последних. Гибель рыбы можно было вызвать и водой, в которой ранее находились голотурии. Выяснением токсичных свойств Actinopyga agassizi занимался Н и г р е л л и. Было выяснено, что кожа и внутренности этой голотурии выделяют слабый яд, а кювьеровы органы — весьма сильный. Одна унция (27 г) экстракта из кювьеровых органов, разведенная в 750 галлонах (1 галлон равен 3,8 л) морской воды, убивала рыбу за 23 мин. Этот яд был назван г о л о т у р и и н о м. К голотуриииу оказались чувствительными не только рыбы, по и другие животные, в том числе многие простейшие, моллюски, а также некоторые растения. Ведутся работы по выяснению возможности применения голотурнина в медицине.
Промысловых голотурий можно встретить и среди видов семейства стихоподид (Slichopodidae). Так, Theleiiota ananas, одна из наиболее крупных голотурий отряда щитовиднощупальцевых, считается самым ценным видом и перерабатывается на трепангов на Малайском архипелаге, в Австралии, Японии.
В этих же районах, а также в Индийском океане добывают Sticliopus clilorouolus (табл. МО). S. variegatus и другие виды стихоподид.
Наша промысловая голотурия — дальневосточный трепанг (Stichopus japonicus) — также от носится к семейству стихоподид. Тело дальневосточного трепанга удлиненной формы, с хорошо различимыми брюшной и спинной сторонами, но при раздражении оно сильно сжимается.
Окраска его варьирует от зеленовато желтой до темно-коричневой. Наиболее ценные голубые трепанги (особи-альбиносы) попадаются редко. Японские исследователи считают, что темноокрашеииые формы («красные») дальневосточного трепанга встречаются обычно на рифах, камнях и гальке, а «зеленая» форма предпочитает участки с песчано-илистым грунтом. Как правило, у всех представителей этого вида брюшная сторона значительно светлее спинной. Брюшная сторона снабжена амбулакральными ножками, расположенными на радиусах, спинная — различной величины мягкими конусовидными выростами, несущими папиллы с белыми кончиками. Рот несколько сдвинут на брюшную сторону и окружен кольцом из 18—20 щупалец. Живут дальневосточные трепанги от литорали (где можно встретить молодь) до глубины 150 м, но чаще на глубине от 1 до 40 м. Они предпочитают защищенные от штормов бухты и заливы, но встречаются и на открытых участках побережья. Очень интересное исследование биологии дальневосточного трепанга провел А. И. С а-в и л о в. По его наблюдениям, особи этого вида в тихую погоду массами выползают на илисто-песчаные площадки, расположенные рядом с каменистыми россыпями, с зарослями морской травы либо водорослей и питаются, собирая с помощью щупалец самый поверхностный слой грунта, богатый различными мелкими организмами. На твердых грунтах в трещинах скал, в расщелинах между камнями, в зарослях морской травы и водорослей, особенно в переплетениях их корневищ, они находят себе убежище во время штормов и летних «спячек». Часто дальневосточные трепанги образуют большие скопления, называемые «трепанговыми полями». На открытых участках побережья во время штормов наблюдались случаи выбрасывания голотурий на берег. Так, к 1970 г. в результате шторма, связанного с тайфуном «Фрзи», па песчаную косу Чурхадо в заливе Посьета Японского моря было выброшено около 1500 особей этого вида. Ареал дальневосточного трепанга простирается от берегов Приморья, Южного Сахалина, Южных Курильских островов на юг вдоль западных и восточных берегов Японии до залива Кагосима на острове Кюсю, а по азиатскому материковому побережью вдоль берегов Кореи и северо-западной части Желтого моря до Циндао. Дальневосточный трепанг особенно обилен у берегов Приморья, в заливе Петра Великого, у побережья Японии и в Желтом море. Численность этой голотурии в наших водах изучал И. Г. о а к с, который подсчитал, что общий сырьевой запас дальневосточного трепанга в заливе Петра Великого в 1930 г. составлял примерно 150 млн. экземпляров. Исследования 1959 г. показали, что запасы его сохранились приблизительно такими же, но к 1970 г. количество дальневосточного трепанга уменьшилась еще более, чти привело к решению о запрещении промысла в этом районе. Считают, что по всему ареалу вида общая биомасса дальневосточного трепанга весьма высока и составляет 2,0 млн. ц.
Следует заметить, что дальневосточный трепанг обладает большой плодовитостью: в гонадах одной особи может развиваться до 77 млн. яиц. Дальневосточные трепанги раздельнополы, но самки и самцы внешне совершенно неразличимы. При нересте они образуют пары и стремятся вползти на какие-нибудь возвышающиеся над поверхностью грунта предметы — выступы скал, камни, скопления мидий или устриц, корневища водорослей. Пары сближаются, и затем каждая голотурия прочно прикрепляется амбулакральными ножками заднего конца тела к субстрату, а передний конец поднимает вверх — в результате животные принимают характерную S-образную позу. В таком положении голотурии энергично раскачиваются из стороны в сторону, иногда соприкасаются ротовыми щупальцами и наконец приступают к вымету в воду половых продуктов. Сроки начала нереста и продолжительность его неодинаковы в разных участках ареала. Так, в заливе Петра Великого нерест начинается в июле н продолжается до августа, в Желтом море — в июне, а в более южных районах у берегов Японии — в апреле — июне или в марте — апреле. Старые и более крупные особи к размножению приступают несколько раньше молодых. Нерест происходит небольшими порциями в течение одного — трех дней, Сразу после этого голотурии прячутся в убежище, перестают есть и впадают в «спячку». Это не настоящая спячка, а скорее состояние пониженной активности, когда животные перестают питаться. Такое состояние оцепенения у дальневосточного трепанга продолжается около месяца, после чего сильно ослабевшие голотурии выползают из убежищ и начинают усиленно питаться. Личинки же через три педели планктонной жизни на стадии пентактулы с пятью маленькими зачатками щупалец вокруг рта оседают на слоевища анфельции или ризоиды других водорослей, на стебли морской травы и превращаются в молодых голотурий (мальков). Мальки имеют небольшое число ножек на брюшной поверхности и несколько выростов на спине. По мере роста животных число ножек у них увеличивается, тело приобретает форму, свойственную взрослым животным. Рост и питание голотурий продолжаются всю зиму, и к концу первого года жизни они достигают длины 4 или 5 см, а к концу второго года — 15 см, и их уже невозможно отличить от взрослых особей. Живут дальневосточные трепанги около 10 лег, размножаться начинают в возрасте трех лет или несколько позже зиму и лето проводят в одних и тех же местах. Каждый водолаз работает не более 2 ч и собирает голотурий при помощи острого бугорка в подвешенную к поясу сетку (питомзу). В каждую питомзу входит около 100 кг, а суточная норма вылова составляет 2,42 ц на мотобот. Сроки промысла дальневосточного трепанга в заливе Петра Великого установлены с 15 апреля по 15 июля и с 15 сентября по 1 октября, что связано с особенностями жизни этого вида. Пойманных трепангов подвергают очень длительной обработке (чистке, варке, сушке и т. д.), на которую уходит 2—3 недели. Только после этого получают продукт, годный к длительному хранению и транспортировке. Разнообразные блюда готовят уже из варено-сушеного трепанга.
Сведения о лекарственной ценности дальневосточного трепанга встречаются еще в литературе XVI в. Современные исследования показали, что экстракты из этих голотурий обладают ярко выраженной биологической активностью. Наиболее полно было исследовано биологическое действие содержащихся в дальневосточном трепанге химических соединений, относящихся к тритерпеновым гликозидам, гексозаминам и липидам. В тканях этого вида животных обнаружены очень ценные в фармакологическом отношении компоненты: метионин, органически связанный йод, витамины, простагландины.
Если представители двух первых семейств отряда щитовиднощупальцевых голотурий (Holo-Lliuriidae, Stichopodidae) распространены главным образом на литорали или в прибрежных водах, то виды семейства синаллактид (Synallactidae) проникли в абиссальные глубины. В 1950 г. экспедиция Института океанологии АН СССР на экспедиционном судне «Витязь» обнаружила в Беринговом море на глубинах 2220—2400 м интересных голотурий, относящихся к роду пелопатидесов (Paelopatides). Крупные экземпляры пелопатидесов, длиной до 20 см, были окрашены в темно-фиолетовып цвет. Довольно плоское тело с хорошо различимой спинной и брюшной стороной напоминало толстую подошву, поэтому вид назван подошвообразным пелопатидесом (P. solea). Paelopatides, в свою очередь, в переводе на русский язык означает «бродящий по илу». Действительно, животных этого рода, живущих в Тихом и Атлантическом океанах, всегда находили только на илистых грунтах. Однако «бродить» по вязкому илу весьма трудно, поэтому у этих голотурий в процессе эволюции выработались интересные приспособления. У них внутренний слой кожи сильно утолщается и принимает вид студенистой массы, ножки редуцируются, а на границе между брюшной и спинной сторонами развивается своеобразная складка кожи (кайма). Кайма имеет волнистый вид и образуется видоизмененными амбулакральными ножками боковых радиусов брюшной стороны. Кайма немного лучше развита в задней и передней части тела, чем с боков, и нависает над ротовым отверстием, сдвинутым на брюшную сторону. Вполне вероятно, что при помощи этой складки пелопатидесы могут некоторое время плавать над грунтом и таким образом передвигаться на мягких вязких илах. Во всяком случае у плавающего представителя рассматриваемого отряда — Galatheathuria aspera, обнаруженного в Южно-Китайском море и Бенгальском заливе, подобная складка кожи имеется. Внешне G. aspera немного напоминает подошвообразного пелопатидеса. Это крупная фиолетового цвета голотурия, длиной до 20 см, с хорошо развитой краевой складкой и заметно обособленной передней частью тела. Голотурия прекрасно приспособлена к плаванию и может плавать длительное время, удаляясь на значительное расстояние от грунта. Как сообщает X а н с е н, пойманные голотурии продолжали плавать в сосуде с водой, двигая боковой кожной складкой. Однако они не перешли к обитанию исключительно в толще воды, как это сделали некоторые формы боконогнх голотурий. Голотурии могут опускаться на дно и отдыхать на грунте. Изучение содержимого их кишечника показало, что пищу они добывают как на дне, так и из толщи воды. Пойманы они были в толще воды на большой глубине (около 3000—4000 м).
Представители четвертого семейства — семейства гефиротуриид (Gephyrothuriidae) — еще недостаточно изучены, поэтому единого мнения о положении этого семейства в системе до сих пор нет, и некоторые исследователи относят его к отряду бочонкообразных голотурии. Среди гефиротуриид наибольший интерес вызывают виды рода Pseiuloslicliopus. Их цилиндрическое тело почти всегда покрыто иглами губок и другими посторонними частицами, придающими этим животным совершенно не свойственный голотуриям «мохнатый» вид. В Японском море на глубине свыше 1000 м встречается Pseudostichopus traclins. 15—18-сантиметровое тело которого густо покрыто песчинками и иглами губок, торчащими перпендикулярно к поверхности тела животного и глубоко внедряющимися в его кожу. Вначале даже бывает трудно решить, что за животное перед вами. Такая удивительная способность обволакивать тело посторонними частицами, по мнению М о р т е и с е н а. является защитным приспособлением против рыб и других животных, поедающих голотурий.
Представители семейства гефиротуриид отличаются еще одной интересной особенностью — в их кожном покрове отсутствуют скелетные известковые тельца.
Гефиротурииды найдены во многих желобах Мирового океана на глубинах. превышающих 6000 м.
Книги:
Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988
Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989