Злакоцветные (Poales)

ОПИСАНИЕ:

Отряд Злакоцветные / Poales Small (1903)

Синонимы: Мятликоцветные.
С хозяйственной точки зрения этот порядок занимает особое положение, поскольку основные пищевые растения человечества — пшеница, рис и кукуруза — принадлежат именно к злакоцветным. Имеется и ещё немало пищевых растений из злакоцветных: ананас, овёс, просо, рожь, сахарный тростник, ячмень.
Другие известные растения из этого порядка: бамбук, камыш, осока, папирус, рогоз.

Порядок очень близок к порядку рестиевые и, по всей вероятности, происходит от какого-то вымершего его представителя типа современного рода жуанвиллея (Joinvillea). Многолетние или реже однолетние или двулетние травы или вторичнодревовидные растения с одревесневшей соломиной. Стебли большей частью полые в междоузлиях. Листья цельные, дифференцированы на обычно открытое влагалище и пластинку; вдоль границы пластинки и влагалища обычно расположен язычок. Замыкающие клетки устьиц грамино- идного типа. Сосуды во всех органах. Цветки мелкие, собраны в колосовидные или метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий-колосков, обоеполые или редко однополые, анемофильные. Околоцветник очень редуцирован и сведен к пленочкам и чешуям. Тычинок большей частью 3, реже 6, 2 или 1, очень редко много (до 120). Пыльцевые зерна 3-клеточные, однопоровые, сходные с пыльцевыми зернами некоторых представителей порядка рестиевых. Гинецей паракарпный, из 3 или чаще 2 плодолистиков, с 2 или реже 3 рыльце- выми ветвями; рыльца перистые; завязь верхняя, с 1 семязачатком, прикрепленным к задней стенке. Семязачатки анатропные, гемитропные или кампилотропные, битегмальные или редко (мелоканна — Melocanna) упитегмальные, крас- сипуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод — зерновка, редко орехообразный, костянка или ягода. Семена с обильным мучнистым эндоспермом (отсутствующим у мелокап- ны), зародыш прямой, прилегающий сбоку к эндосперму.

Порядок включает около 20 000 видов по всему земному шару. Важнейшие семейства: Bromeliaceae — бромелиевые, Typhaceae — рогозовые, Eriocaulaceae — эриокаулоновые, Juncaceae — ситниковые, Сурегасеае — осоковые, Restionaceae — рестиевые, Gramineae, или Роасеае, — злаки. Бромелиевые растут почти исключительно в тропиках Нового Света. Преимущественно тропическое и семейство эриокаулоновые. Осоковые и ряд других представителей порядка — характерные компоненты растительности влажных и заболоченных местообитаний по всему земному шару. Злаки определяют облик таких безлесных биомов, как степи, прерии, пампа и т.д. В Австралии и Южной Африке заметную роль в растительном покрове играют рестиевые, которые по общему облику напоминают некоторые осоковые, а по экологическим предпочтениям ближе к злакам. Зерновые злаки (Triticum — пшеница, Oryza — рис, Zea — кукуруза, Hordeum — ячмень, Panicum — просо) — важнейшие для человека культурные растения.
Большинство злакоцветных — многолетние (реже однолетние) травянистые корневищные или дерновинные растения. За немногими исключениями, для них не характерно образование луковиц или клубнелуковиц. Многие бро- мелиевые — эпифиты или растения скальных трещин. Как и ряд наземных бромелиевых, они обладают приспособлениями к жизни в условиях дефицита воды. Так, их листья могут быть покрыты особыми щитовидными трихомами, состоящими из ножки и однослойного щитка. При понижении влажности ножка чешуи сморщивается, щиток прижимается к листу и испарение воды уменьшается. Другое приспособление некоторых бромелиевых — образование так называемых листовых цистерн — расширенных листовых влагалищ, в которых скапливается вода. В этих цистернах формируются уникальные биоценозы. Хотя многие злакоцветные растут во влажных местообтаниях, полностью погруженных в воду растений довольно мало. Немногие представители порядка — древовидные или кустарниковидные растения; их стебли увенчаны розеткой листьев (как у Prionium из ситниковых) или имеют удлиненные междоузлия (как у древовидных бамбуковых — подсемейство Bambusoideae семейства злаки). Лианы очень редки. Бесхлорофилльных форм нет; микориза развита или (осоковые, ситниковые) отсутствует.
Многие злаки и некоторые другие растения имеют стебель (соломину) с полыми междоузлиями и выполненными тканью узлами. Не менее обычны и полностью выполненные стебли. Сосуды обычно развиты во всех органах (у части бромелиевых — только в корнях). Листья очередные, располагающиеся на стебле двумя (как у большинства злаков), тремя (как у большинства осоковых) рядами (ортостихами) или не образующие ясно выраженных ортостих, обычно с хорошо развитым влагалищем, с язычком в месте его перехода в пластинку или без язычка. Пластинки чаще всего линейные, но иногда (в том числе и у злаков!) могут быть широкими. Изредка листья мечевидные. В почке листья свернутые либо, чаще, складчатые или (сходство с пальмами!) многократно складчатые. В нескольких семействах параллельно возникли растения, у которых все листья редуцированы до влагалищ (многие рестиевые, некоторые осоковые и ситниковые и др.).
Соцветия разнообразны, часто с многочисленными мелкими цветками. У осоковых, злаков и ряда других форм цветки обычно в элементарных соцветиях — колосках, собранных в метельчатые, кистевидные или колосовидные общие соцветия. У эриокаулоновых элементарные соцветия очень компактные, окружены оберткой и нередко похожи на корзинки сложноцветных. Крупные початковидные соцветия имеет, например, Турка (рогоз). Большинство злакоцветных анемофильны, нередко встречаются также самоопыление (как у пшеницы) и апомиксис. Зоофилия характерна, например, для бромелиевых. Их опыляют насекомые, птицы и летучие мыши. Бромели- евые занимают положение вблизи основания филогенетического древа Poales и, вероятно, унаследовали зоофилию от предков злакоцветных. Бромелиевые имеют типичные для зоофильных однодольных септальные нектарники.
Цветки злакоцветных обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Исходным для порядка был, вероятно, актиноморфный обоеполый цветок с типичным для однодольных набором частей (P3+3A3+3G(3)). Такие цветки типичны для бромелиевых и ситниковых. В эволюции цветка различных групп злакоцветных имели место редукционные явления. У некоторых форм они стали не тримерными, а димерными. В связи с приспособлением к анемофилии листочки околоцветника часто приобретали вид пленок, чешуй, волосков или исчезали вовсе. Если в цветках злакоцветных хорошо развиты оба круга околоцветника, то обычно их листочки сильно различаются (исключение — многие ситниковые). У зоофильных форм околоцветник обычно дифференцирован на чашечку и венчик. Явления срастания в околоцветнике идут независимо в двух кругах. Так, у ряда бромелиевых и эриокаулоновых формируется спайнолепестный венчик.
У части злакоцветных (например, бромелиевые, большинство ситниковых) сохранилось исходное число тычинок (6), но у многих из них тычинок менее 6, иногда 2 или даже 1. У некоторых злаков андроцей полимерный. Пыльцевые зерна злакоцветных однопоровые (например, у злаков), дистально-однобороздные (например, у многих бромелиевых), реже — других типов (у эриокаулоновых — спирально-бороздные). Особый тип строения пыльцевых зерен имеют большинство осоковых. После образования не распадающейся тетрады микроспор лишь одна из них дает начало полноценному мужскому гаметофиту. Формируется криптотетрада, в которой под единой оболочкой находится мужской гаметофит и остатки трех отмерших микроспор.
Для большинства семейств характерен ценокарпный гинецей из 2-3(4) плодолистиков. В некоторых группах (как у рогозов, злаков) гинецей псевдомо- номерный. Завязь обычно верхняя, но у части бромелиевых — нижняя. Вероятно, исходным для порядка типом плода была коробочка (как у ситниковых и многих бромелиевых). У злаков, осоковых и ряда других форм плоды односеменные, невскрывающиеся. В плодах злаков (зерновках) перикарпий обычно срастается с семенной кожурой. Ягоды нередки у бромелиевых, причем, например, у ананаса (Ananas) они срастаются в соплодие. Сочные односеменные плоды редки, но отмечены даже в семействах злаковые и осоковые. Семена обычно с небольшим зародышем и массивным эндоспермом. Клетки эндосперма богаты крахмальными зернами (важнейший диагностический признак порядка!), а наружные клетки эндосперма — часто также белками (алейроновый слой). Зародыш в семени занимает краевое положение (например, у злаков) или погружен в эндосперм (например, у осоковых).
Порядок злакоцветные объединяет подавляющее большинство анемофильных однодольных и близкие к ним зоофильные формы. Современное понимание объема порядка основано на использовании молекулярно-филогенетических данных. Систематическое положение и родственные связи ветроопыляемых однодольных давно вызывают споры. Многие авторы считали два крупнейших семейства, злаки и осоковые, очень близкими друг к другу. Общие их черты — просто устроенные цветки, обычно собранные в колоски, односеменные невскрывающиеся плоды и т.д. Другая точка зрения состояла в том, что комплекс общих признаков злаков и осок сформировался параллельно в двух линиях эволюции в ходе адаптации к анемофилии. Молекулярные данные говорят в пользу «промежуточного» решения: многие черты сходства злаков и осоковых — результат параллельной эволюции, но оба семейства связаны относительно близким родством и могут быть включены в широко понимаемый порядок Poales. Неясно, были ли ближайшие общие предки злаков и осок анемофильны.
По современным данным, осоковые, вероятно, произошли от древних ситниковых. Ситниковые обычно имеют пыльцу в нераспадающихся тетрадах, покрытых единой оболочкой. Из них могли возникнуть криптотетрады осоковых. Для осоковых и ситниковых характерен редкий тип организации хромосом: они не имеют локализованной центромеры, и нити веретена деления могут подходить к хромосоме в разных точках. Ситниковые отличаются от осоковых рядом примитивных признаков: цветки с хорошо развитым пленчатым околоцветником, плоды-коробочки и др. По общему плану строения цветка (формула P3+3A3+3G£3p большинство ситниковых не отличается от лилиецветных, но ситниковые — уже анемофильные растения.
У многих осоковых (например, у Scirpus — камыш) цветки, как и у ситниковых, обоеполые, но листочки околоцветника обычно малозаметные, в виде щетинок, и тычинок только 3. В ряде групп осоковых цветки претерпели еще большую редукцию. У видов рода Carex (осока1) цветки всегда однополые и без околоцветника. Мужской цветок расположен у осоки в пазухе кроющей чешуи, а женский — заключен в особый орган — мешочек, который находится в пазухе кроющей чешуи. Мешочек имеет отверстие, через которое выступают рыльца. Мешочек с заключенным внутри него цветком представляет собой одноцветковый пазушный колосок. Сам мешочек — видоизмененный кроющий лист цветка (прицветник) и одновременно — первый лист (профиля) пазушного побега (как это часто бывает у профиллов однодольных, мешочек в типе имеет две главные жилки, иногда выступающие в виде килей, а верхушка его может быть раздвоенной). Предки осок, вероятно, имели обоеполые колоски с несколькими цветками. У близкого рода Kobresia (кобрезия) нижний цветок в колоске пестичный, а 1 — 3 верхних — тычиночные; кроющий лист пестичного цветка с широким основанием, иногда со сросшимися при основании краями.
Верхние колоски у кобрезии могут быть целиком мужскими. Соцветия такого типа, как у осок, могли возникнуть от соцветий, подобных соцветиям кобрезий, в результате эволюционной утраты тычиночных цветков в обоеполых колосках (тычиночные цветки сохранились только в мужских колосках). Края кроющего листа пестичного цветка у осок полностью срослись, образовав замкнутый мешочек (точнее, у кроющего листа хорошо развито лишь трубчатое влагалище, а пластинка отсутствует). У немногих видов осок ось одноцветкового женского колоска продолжается внутри мешочка выше места прикрепления женского цветка. Этот рудимент ясно говорит о морфологической природе мешочка. На молекулярно-филогенетических деревьях виды Kobresia (и еще нескольких родов) оказываются внутри большой группы, составленной видами Carex. Не исключено поэтому, что типичные для осок мешочки возникали в этой группе неоднократно.
У части видов осок мужские цветки и мешочки собраны в разные колоски. У других осок образуются смешанные колоски, причем в одних случаях в нижней части колоска находятся мешочки, а в других — тычиночные цветки. Эти и другие различия в строении соцветий — один из основных признаков в систематике рода осока, включающего до 2 000 видов.
Самое крупное по числу видов, наиболее значительное по роли в природе и значению для человека семейство порядка — злаки. В силу своеобразия строения цветков и соцветий злаков для их описания используют особые термины. На оси колоска в два ряда расположены чешуи. В типичном случае две нижние чешуи расположены почти супротивно друг другу и не несут в пазухах цветков. Это — колосковые чешуи (glumae). Далее на оси колоска следуют нижние цветковые чешуи. В пазухе нижней цветковой чешуи (lemma) развивается цветок, так что морфологически она представляет собой прицветник. Число цветков в колоске — от одного до многих. Нижние цветковые, реже колосковые чешуи злаков могут нести ости. Ость представляет собой жилку с окружающими тканями, которая выходит за пределы чешуи. Она может выходить из верхушки или спинки чешуи, быть длинной или короткой, прямой или согнутой, гладкой, зазубренной или опушенной. Эти признаки, как и особенности строения самих чешуй, очень важны в систематике злаков. Первой на оси цветка расположена верхняя цветковая чешуя (palea); изредка она редуцирована. Она обращена к оси колоска и в отличие от всех других чешуй обычно имеет два киля, в которых расположены две самые крупные жилки. Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка расположены лодикулы, далее — тычинки и пестик. Лодикулы обычно в числе 2 и обращены к нижней цветковой чешуе. Редко развита третья лодикула, обращенная к оси колоска. Иногда лодикула одна или лодикул нет. Ко времени цветения лодикулы набухают и вызывают расхождение цветковых чешуй, что дает возможность выставить наружу тычинки и рыльца. При этом тычиночные нити очень быстро (за минуты) удлиняются, а пыльники вскрываются. Тычинок обычно 3, реже 2 либо, наоборот, их 4, 6 или много. Пестик с верхней завязью, несущей одну семяпочку, и (1)2(3) перистыми рыльцами.
Своеобразие и простота строения цветка злаков затрудняют морфологическую интерпретацию его частей. Лодикулы, вероятно, представляют собой листочки околоцветника внутреннего круга. По одной точке зрения, верхняя цветковая чешуя — это профилл (= прицветничек). Как и профиллы в вегетативной сфере злаков, она обращена к материнской оси и имеет два киля. По другой точке зрения, двукилевое строение верхней цветковой чешуи говорит о том, что она возникла при срастании двух листочков околоцветника наружного круга. В этом случае следует предположить редукцию третьего (переднего) листочка наружного круга. Цветок злаков в этой трактовке резко зигоморфный. Обычно считают, что 3 тычинки большинства злаков — это тычинки наружного круга, реже — что медианная тычинка относится к наружному кругу, а боковые — к внутреннему.
Неясно, говорит ли наличие у большинства злаков двух рылец о том, что их гинецей состоит из двух плодолистиков (поскольку двойное рыльце может быть развито и у единственного плодолистика). Гинецей злаков считают псев- домономерным в основном потому, что ценокарпия характерна для всех близкородственных злакам семейств, представители которых имеют менее редуцированные цветки. Если рассматривать гинецей злаков как таковой, то в силу вторичной простоты строения стенки завязи трудно опровергнуть гипотезу о его истинно мономерной природе.
Своеобразен и зародыш злаков. Он имеет щиток — орган, связанный с получением питательных веществ из эндосперма, расположенный напротив него небольшой орган — эпибласт (его наличие отмечено у представителей половины родов злаков), почечку, прикрытую колпачковидной структурой, — колеоптиле и корешок, окруженный, в свою очередь, колеоризой. Наиболее обоснованной представляется следующая трактовка зародыша злаков. Щиток — гаусториальная часть семядоли; другая часть семядоли — колеоптиле. Наличие колеоптиле характерно для семядолей целого ряда однодольных растений; семядоля однодольных, имеющая колеоптиле, часто также имеет влагалище, но может быть развито только влагалище или только колеоптиле. Эпибласт — односторонний вырост корневой шейки. Корневая шейка (анл. collar, самая нижняя часть гипокотиля на границе с главным корнем) многих растений покрыта всасывающими ризоидами, которые отличаются от корневых волосков тем, что развиваются из клеток эпидермы стебля, а не из клеток ризодермы. Эпибласт злаков, как и вся корневая шейка, часто покрыт ризоидами. Гипокотиль злаков очень короткий и представлен только корневой шейкой. Главный корень у злаков отсутствует, но в гипокотиле рано закладывается один (реже несколько) придаточный корень; так как заложение придаточного корня эндогенное, он оказывается окруженным разросшимися тканями корневой шейки — колеоризой. У некоторых злаков проросток имеет мезокотиль — удлиненный участок оси между местом прикрепления щитка и колеоптиле. Появление мезокотиля объясняют интеркалярным удлинением семядольного узла или конгенитальным срастанием нижней части эпикотиля и основания колеоптиле. Мезокотиль известен и у части осоковых.
Важное отличие зародыша семени злаков от зародышей других представителей порядка — его значительная дифференциация на органы. У большинства других Poales формирование почечки происходит уже при прорастании семени. Односеменные плоды злакоцветных очень часто отделяются от растения вместе с теми или иными окружающими их структурами, которые способствуют распространению плодов. Например, у Eriophorum (пушицы) из семейства осоковые многочисленные щетинки околоцветника, незаметные во время цветения, позже сильно удлиняются и образуют так называемую пуховку, которая способствует распространению плодов ветром. Похожее приспособление независимо возникло у рогозов. У осок плод при созревании остается заключенным в мешочек, который способствует его распространению и защите, т.е. выполняет ряд функций, свойственных обычно перикарпию. У видов со вздутыми мешочками они могут плавать на поверхности воды. У некоторых тропических осоковых с обоеполыми цветками развиваются мешочки, похожие на таковые у осок, но имеющие совершенно иное эволюционное происхождение (они развиваются внутри от андроцея и поэтому, возможно, представляют собой производное цветоложа).
У видов близкого к осоке рода Uncinia выступающее из мешочка продолжение оси колоска, имеющее крючковидно загнутую верхушку, легко цепляется за шерсть животных. У злаков нередко диаспорой является целый колосок с заключенной в него зерновкой (зерновками). Ось многоцветковых колосков нередко разламывается на членики, содержащие по одному плоду, окруженному цветковыми чешуями. То, что плод окружен обычно прочными чешуя- ми, коррелирует со значительной редукцией перикарпия у злаков.
Ости на цветковых чешуях могут играть важную роль при распространении диаспор. Например, длинные ости Stipa (ковыля) — приспособление к анемохории. У дикорастущих видов Avena (овса) и у ряда других злаков ко- ленчато изогнутая ость ниже места изгиба перекручена и степень закручен- ности изменяется при изменении влажности. В результате гигроскопических движений ости диаспора может приобретать вертикальное положение и вбуравливаться в субстрат. У видов рода Melica (перловник) колоски опадают целиком, верхний цветок в них стерильный и видоизменен в особое тело, которое вызывает интерес у муравьев, распространяющих эти диаспоры. Таким образом, бесчисленные вариации в строении колосков, которые так важны в систематике и диагностике злаков, во многом имеют адаптивную природу. Однако наши знания об адаптивной ценности отдельных признаков еще очень неполны.
Голозерные злаки (те, у которых зерновки легко отделяются от чешуй) гораздо удобнее использовать в качестве зерновых растений, чем пленчатые, у которых зерновки заключены в чешуи. Распадение оси колоска (или сложного колоса) на членики затрудняет механизированную уборку урожая. Поэтому голозерные формы культурных злаков с неломкой осью соцветия исторически сменили пленчатые. В ряде стран была популярна пленчатая пшеница — полба {Triticum dicoccum), на смену которой теперь пришли более молодые голозерные виды — твердая (Т. durum) и особенно мягкая (Г. aestfvum) пшеницы. Дикорастущие голозерные пшеницы не известны.
В эволюции злаков, как дикорастущих, так и культурных, большую роль играла межродовая гибридизация, которая вела к возникновению аллотетра- плоидов и аллополиплоидов. Так, пшеница мягкая — аллогексаплоид. Считают, что сначала при гибридизации между одним из диплоидных видов пшеницы и одним из диплоидных видов близкого рода Aegilops возник аллотет- раплоид, потомки которого претерпели скрещивание с другим диплоидным видом Aegilops, в результате чего появились гексаплоидные формы.

В НУМИЗМАТИКЕ

	Алжир. 100 франков 1939-1945. Лицевая сторона (аверс). Полихромная печать, преимущественно желтого, синего и оранжевого цвета. Сине-желтая цветочная рамка с двумя колосьями пшеницы по бокам и значением «100», напечатанным красным шрифтом в верхних углах. Слева - портрет местной знатной особы в традиционном костюме. В центре вверху в рамке - надпись эмиссионного института «BANQUE DE L`ALGÉRIE». Ниже красным цветом напечатаны номинал «CENT FRANCS» и его перевод на арабский язык. На заднем плане - алжирский дом и горный пейзаж. Подписи, нумерация и дата выпуска напечатаны черным цветом. В рамке внизу красным цветом напечатана статья 139 Уголовного кодекса в картуше. Известен только один тип подписи: Эскалье - генеральный директор, Себальд - главный кассир и де Ру - генеральный секретарь. перейти
	Алжир. 5 франков 1942. Обратная сторона (реверс). Слева - пальмовые ветви и значение «5», напечатанное зеленым цветом в ромбе. Выше - надпись эмиссионного института «BANQUE DE L`ALGÉRIE». Справа - фронтальный портрет молодой женщины в короне из пшеничных колосьев. В нижней части банкноты в прямоугольнике на арабском языке написана статья 139 Уголовного кодекса. перейти
	Алжир. 50 сантимов 1944. Лицевая сторона (аверс). Фиговые деревья (Инжир), Пальмовое дерево, Колосья пшеницы, Виноград. перейти
	Алжир. 1 франк 1944. Лицевая сторона (аверс). Фиговые деревья (Инжир), Пальмовое дерево, Колосья пшеницы, Виноград. перейти
	Алжир. 2 франка 1944. Лицевая сторона (аверс). Фиговые деревья (Инжир), Пальмовое дерево, Колосья пшеницы, Виноград. перейти