Описание и книги


Описание:



Последний и самый большой по объему (около 40 семейств) отряд из надотряда настоящих пластинчатожаберных включает 5 подотрядов и огромное число родов и видов, живущих как в море, так и в пресных водах, хотя последних гораздо меньше, чем первых.

Вероятно, одно из самых известных и популярных семейств среди всего класса — это семейство тридакнид (Tridacnidae), к которому относятся самые большие двустворчатые моллюски. Это характерные обитатели тропических мелководий, особенно тесно связанные с зоной распространения коралловых рифов в Индийском и Тихом океанах. К семейству принадлежат всего два рода: род тридакн (Tridacna) и род гиппопусов (Hippopus), и не более двух десятков видов.

Поистине «царь-ракушкой» можно назвать гигантскую тридакну (Tridacna gigas), достигающую длины почти 1.5 м н .массы 250 кг; причем масса собственно тела таких гигантов не превышает 30 кг, остальное приходится на раковину. Возраст подобных патриархов, по разным оценкам. — 100, 200 и даже 300 лет.

Большой Барьерный риф у берегов Восточной Австралии — настоящее царство тридакн. Необозримые мелководные пространства, занятые зарос тями всевозможных кораллов, пронизанные солнечными лучами и кишащие жизнью, предоставляют для тридакн все условия для процветания.

Однако тридакны интересны не только огромными размерами. Например, их нормальная ориентация — брюшной стороной вверх, т. е. спинная, более толстая и тяжелая часть раковины покоится па грунте,— ситуация, прямо противоположная той, которая характерна для подавляющего большинства двустворчатых моллюсков. Необычная ориентация тела привела к большим изменениям в расположении различных органов, а отчасти и к морфологическим преобразованиям. Как известно. снссус выделяется погон и отверстие для нитей располагается обычно в брюшной части раковины. Но тридакны обращены брюшной частью вверх — крепиться биссусу, если бы он выходил через брюшную часть, просто не к чему. И тридакны, образно говоря, повернулись внутри раковины 180°. Теперь нога оказалась близ спинной части, и биссусное зияние «прорезалось» близ макушки; вводной (нижний) сифон в виде продольной щели сместился в переднебрюшной отдел, а выводной в виде трубки занял место на середине брюшного края. Единственный (задний) аддуктор сместился ближе к брюшному краю. Края мантии очень сильно расширены и плотно срослись на всем протяжении, кроме трех участков, где располагаются два спфональных отверстия и зияние для выхода бнссуса. Когда створки приоткрыты, то в яркий солнечный день края мантии сверкают и переливаются зелеными, синими, пурпурными красками.

В утолщенном крае мантии живет громадное число одноклеточных водорослей —зооксантелл. Хотя тридакна по способу питания — фильтратор, она питается и собственными зооксантеллами, которых «разводит» в освещенных солнцем тканях края мантии. Отсюда зооксаителлы попадают в другие части мантии, а также в аддуктор и в гемолимфу. Зооксаителлы на разных стадиях переваривания всегда имеются внутри фагоцитов в кишечнике и желудке тридаки.

Человек, бродящий по рифу, может не только пораниться об острые края раковины погруженной в грунт гигантской тридакны. но и оказаться в ловушке, попав ногой между створками. Однако занимающиеся промыслом полинезийцы успевают просунуть внутрь раковины руку с ножом и перерезать аддуктор, прежде чем моллюск захлопнет створки. Раковины и мясо тридакн использовались народами Океании издавна. Крепкая раковина заменяла им в какой-то мере строительный камень, которого жители коралловых островов не знали. Из нее делали топоры, рыболовные крючки, саму раковину использовали как сосуд для жидкостей н выпаривания морской воды. Из толстых створок выпиливали кружки, имевшие значение денег: за один такой круг можно было купить свинью пли несколько сотен кокосовых орехов. Сейчас раковины тридакн служат лишь излюбленным украшением садов и дворов на островах Фиджи, Таити н др.

Семейство сердцевидок, или кардиид (Cardiidae), — обширная группа мелководных, преимущественно тепловоднмх форм. Они обнаруживают большое разнообразие, в связи с чем это семейство иногда разделяют на несколько самостоятельных семейств. Для кардиид характерна раковина, действительно напоминающая по форме сердце, с радиальными ребрами, часто украшенная шипами пли чешуйками. Замок хорошо развит, обычно с двумя кардинальными и с передними и задними латеральными зубами в каждой створке. У солоноватоводных видов семейства лимнокар-диид (Limnocardiidae) зубы частично редуцированы. Изящны раковины тропических родственников сердцевидок — членов семейства фрагид (Fragidae). Это виды рода фрагцмов (Fragum), рода киркулюмив (Corcniimi), рода гемикардий (Неmicardia), рода папиридеи (Fapyridca) и рода трахикардиумов (Tracliycardiuni).

Мантия у сердцевидок открытая, сифоны короткие, причем выводной короче вводного; оба сифона несут венчики подвижных чувствительных щупалец, на концах которых имеются глазки, способные реагировать на различную интенсивность освещения. Нога очень хорошо развита, и с ее помощью моллюски не только ползают и быстро закапываются, но и могут подпрыгивать па несколько сантиметров, спасаясь от врагов. Наиболее постоянные их враги — морские звезды, а также многие рыбы, питающиеся в основном молодью ракушек; у больших экземпляров рыбы часто откусывают ногу.

Сердцевидки съедобны, и некоторые виды служат объектом промысла: это в первую очередь съедобная сердцевидка (Cerastoderma ednle) и сердцевидка Ламарка (С. lamarcki).

На илистых грунтах мелководий северных и дальневосточных морей хорошо известен массовый вид — волосатая сердцевидка (Clinocardium ciliatum). В последнее время род клинокардиумов (Clinocardium) и близкие группы выделяют в отдельное семейство Clinocardiidae. Сердцевидка волосатая имеет раковину длиной до 6 см, сероватого цвета, а ее приостренные ребра несут ряды волосков.

Не менее известен холодооводный гренландский серрипес (Serripes groenlandicus), достигающий длины 10 см. Сильная длинная изогнутая нога, по нижнему краю которой сидят зубцы (слово «серрипес» в переводе и означает «имеющая зазубренную ногу»), способна вытягиваться очень сильно, и ее часто откусывают донные рыбы, поскольку сам моллюск для них слишком велик. Однако нога вновь отрастает. Гренландских серри-песов во множестве поедают моржи.

Лимнокардииды обитают в Каспийском, Аральском, а также в опресненных участках Азовского и Черного морей. К этому семейству относятся род гипанисов (Hypanis) с тремя подродами и род дидакн (Didacna). Это реликты более богатой сарматской фауны, обитавшей на юге нашей страны в прежние геологические эпохи. Лимнокардииды, кроме крупных дидакн, служат пищей многим каспийским придонным рыбам, в том числе осетровым.

Большая группа умеренно теплолюбивых и тропических ракушек, объединяемых в надсемейство теллиноидей (Tellinoidea), включает несколько семейств, из которых более известны собственно теллиниды (Tellinidae), псаммобииды (Psammobiidae) и скробикулярииды (Scrobiculariidae); иногда последнее семейство обособляют в отдельное надсемейство. Теллиниды имеют легкую тонкостенную раковину округлой или удлиненно-овальной формы, без резкой скульптуры.

Понятно, что животным с тонкостенной раковиной трудно жить открыто. Нога у теллинид сильная, подвижная и уплощенная с боков. Если ракушку поместить на грунт, нога немедленно высовывается и углубляется в грунт. Моллюск приподнимается спиной вверх, ретракторы ноги сокращаются, и раковина исчезает в слое осадка. Весь процесс зарывания продолжается не более полминуты. Для теллиноидей характерно наличие пары очень подвижных длинных сифонов. Вводной сифон может сильно удлиняться, вчетверо (у настоящих теллинид) превышая длину раковины. Сифоны не связаны один с другим. Когда моллюск погружен в грунт, вводной сифон, изгибаясь и извиваясь, шарит по поверхности осадка, как шланг пылесоса, и затягивает все, что попадаст в поле его досягаемости. Выводной сифон значительно короче вводного и лишь слегка выступает над дном.

Раковины теллинид часто нежно окрашены как снаружи, так и изнутри, как у ярко-розовой тропической фараонеллы Перье (Pharaonella perieri) или как у атлантическо-средиземноморских, живущих и в Черном море видов: желтая — у хрупкой гастраны (Gastrana fragilis), розовая у мелких ангулюсов — Angulus fabula и A. donacinns.

Небольшие размеры и тонкостенная раковина делают теллиноидей излюбленной пищей придонных рыб, в частности камбалы; некоторые виды потребляются в пищу и человеком.

В наших северных морях теллиниды представлены видами рода маком (Масота), у которых отсутствуют латеральные зубы, раковина округло-треугольная, а сифоны на редкость активны и подвижны. Как на севере, так и в дальневосточных морях широко распространена известковая макома (М. calcarea). Она нередко образует массовые скопления на мягких заиленных песках, опускаясь на глубину не более 120 м. Не менее известна балтийская макома (М. balthica). Эта маленькая (до 2 см) белого, розового или желтоватого цвета ракушка— массовая форма илисто-песчаных пляжей литоральной зоны.

Испытывая постоянное воздействие приливов и отливов, балтийская макома обратила себе на пользу периодическую смену обстановки. Во время отлива, когда слой воды мал, моллюск всасывает пищевые частицы, обшаривая дно на площади около 4 см2. Когда наступает прилив, несущий с собой обильную взвесь, макома перестает шарить сифоном по дну и слегка сокращает его. Укороченный вводной сифон теперь ориентирован вверх и почти неподвижен: в это время он интенсивно вбирает воду, богатую пищевыми частицами. Таким образом, макома во время прилива ведет себя как потребитель взвеси, а в отлив — как активный собиратель детрита.

Одна из самых крупных теллинид наших морей — желтая перонидия (Peronidia 1utea) — достигает длины 10 см. Этот вид обитает по всех наших дальневосточных морях, а также в Чукотском море и вдоль западных берегов Северной Америки.

Виды семейства псаммобиид (Psammobiidae, они же Sangninolariidae, Gariidae или Asaphidae) имеют раковину длиной до 8 — 10 см. К этому семейству относится около 100 видов, живущих па небольших глубинах, преимущественно в тропиках. Несмотря на название (слово «псаммобия» означает «живущая в песке»), они предпочитают илистые грунты. Их удлиненно-овальные раковины не могут смыкаться — «зияют» как спереди, так и сзади они окрашены в коричневые и фиолетовые тона. Близ берегов в южной части Охотского и в Японском море довольно обычна оливковая кровян ка (Nuttallia olivacea), которая выносит значительное опреснение и заходит в эстуарии рек.

Внутреннее строение псаммобиид примерно такое же, как и теллинид, но сифоны у них короче и шире; вводной сифон не собирает дойный осадок с поверхности дна, а просто засасывает воду. Возле вводного отверстия этот сифон песет шесть широких выростов, к каждому из которых по всей длине сифона тянется нерв, т. е. эти выросты, очевидно, контролируют качество поступающей воды.

Из семейства скробикуляриид (Scrobiculariidae) наиболее известны виды рода абр (Аbrа). Способ питания и строение сифонов у них примерно такие же, как у теллинид, но при недостатке кислорода в придонном слое воды абра может вытянуть вводной сифон на длину 2—3 см и набрать воду из более высоких горизонтов.

В наших южных морях живет овальная абра (A. ovata). Это небольшой моллюск (не более 2,5 см) с тонкостенной треугольно-овальной раковиной, слегка зияющей на обоих концах. Вводной сифон, как и у макомы. подвижен и собирает осадок с дна. В связи с этим у абры средняя кишка очень длинная: пока непереваренные частицы проходят столь длинный путь, они успевают плотно спрессоваться в крупные удлиненные комочки и в таком виде удаляются. Пакетирование фекалий в так называемые пеллеты, которые долго сохраняют форму, предотвращает вторичное их засасывание вводпым сифоном: пеллеты слишком велики и тяжелы.

Овальная абра живет на илистых грунтах па глубинах, не превышающих 40 м; она выдерживает сильные понижения солености (до 2°0о), а также недостаток кислорода. Вид исконно живет в Черном и Азовском морях, но для улучшения кормовой базы рыб, в основном осетровых, был перенесен из Азовского моря в Каспийское. Здесь абра прижилась, расселилась и теперь устойчиво входит в кормовой рацион многих придонных рыб. Наибольшая плотность поселений вида в Каспии составляет 7000 экземпляров на 1 м2 дна при биомассе 300 г на 1 м'2.

Богатый видами подотряд венерин (Yenerina) включает не менее 15 семейств и имеет всесветное распространение.

Исландская циприна (Arclica islandica), известная также под старым названием Cyprina islandica, из семейства арктицид (Arclicidae) — единственный современный представитель рода арктик (циприн) (Arctica). Это относительно тепловодный североатлантнческнй моллюск, обитающий также в западной части Баренцева моря и в наиболее теплых участках Белого. Циприна имеет довольно большую (длиной до 12 см) раковину, покрытую лоснящимся коричневым периостракумом. Замок сложный, с хорошо развитыми зубами. Мантийный край образует два коротких сифона, отверстия которых окружены нежными папиллами. Нога короткая, но мощная; животное с ее помощью быстро зарывается в грунт.

Благодаря приуроченности к относительно теплым водам циприна служит хорошим показателем распространения теплых атлантических вод в прошлом. В эпоху теплого Литторииового моря вид был распространен шире, чем теперь, и на востоке доходил до Таймыра.

Молодыми ципринами питаются многие донные рыбы, а взрослыми — морские птицы, например серебристая чайка. Расколоть клювом раковину ей не под силу, поэтому чайка, нырнув, достает ракушку и. взлетев, роняет ее на прибрежные камни, о которые разбиваются даже самые большие и толстостенные раковины. После этого чайка без помех склевывает тело моллюска.

В Средиземном море и Атлантическом океане живет моллюск, носящий название морское сердце (Glossus humanus). относящийся к роду глоссу-сов (Glossus) семейства глоссид (Glossidae). По форме раковины он действительно напоминает сердце человека, хотя родовое название «глоссус» (от греч. «глосса») означает «язык». Раковина тонкостенная. сильно вздутая, длиной до 5 см. имеет выпуклые, сильно закрученные макушки. Вздутая раковина и слабо развитая нога свидетельствуют о жизни глоссуеов на мягких грунтах; у них имеется пара коротких и малоподвижных сифонов. Отверстия сифонов обрамлены многочисленными щупальцами: вводного — двумя рядами, выводного — одним рядом. Поразительно, что сифоны глоссуса ведут себя как ушные раковины многих млекопитающих: еще в середине прошлого века установлено, что на легкое постукивание по стенке аквариума, где сидят моллюски, сифоны тут же реагируют, поворачиваясь в сторону источника звука пли вибрации. Одно из возможных объяснений этого факта заключается н том. что в природе вибрация может исходить от проплывающей над дном рыбы, которая движением воды поднимает муть. Эта муть состоит в основном из пищевых частиц, которые и затягиваются вводным сифоном. Глосс усы зарываются в донный осадок, но неглубоко — примерно на треть высоты раковины. На раковинах взрослых ракушек часто поселяются актинии.

Семейство корбикулид (Corbiculidae) — одна из немногих групп отряда венерид, проникших в пресные воды; живут они и в солоноватых водоемах, но в нолносоленмх морских водах отсутствуют. Большинство видов приурочено к прибрежным районам, в глубь континента корбикулиды проникают лишь в Азии и Африке (род корбикул — Corbicula).

В пределах нашей страны встречаются два вида корбикул. Западная речная корбикула (С. fluminalis) живет в заливах Южного Каспия, в нижнем течении и дельте Амударьи, в долине Куры, в озере Аджнкабул, в арыках близ Ашхабада и в реке Мургаб; вне СССР — от Северного Ирана до Индии. Восточная речная корбикула (С. fluminea) распространена в Амурском лимане, в водоемах на Южном Сахалине, а также в эстуариях рек Восточной и Юго-Восточной Азии. Западная речная корбикула завезена в речные системы ряда стран, в том числе в Северную Америку.

Большое семейство венерид (Veneridae) включает не менее 400 видов множества родов. Они широко распространены в умеренно теплых и тропических морях, обитая на мелководье, преимущественно на песчаных грунтах. Раковины венерид часто очень красивы, различной величины и формы. Ребра на поверхности раковин могут быть пластинчатыми, с бугорками и даже с причудливыми выростами, как. например, у королевского гребня (Pitardione). Замковая пластинка крепкая, с тремя кардинальными зубами, удлиненными или в разной мере расщепленными; могут присутствовать и передние латеральные зубы.

Нога у венерид большая, клиновидная, хорошо приспособленная к зарыванию в мягкий грунт; правда, закапываются эти ракушки неглубоко и живут лишь в самом поверхностном слое грунта. Характерная особенность сифонов венерид — наличие своеобразных мембран, расположенных вокруг сифональных отверстий. Эти мембраны регулируют ток воды, направляющийся в мантийную полость; чем больше взвеси в воде, где обитает данный вид, тем сильнее развиты эти придатки.

Большинство видов венерид съедобно. Венери-ды служат объектами промысла, а в последнее время их начали разводить и акклиматизировать в новых районах.

В Японии годовой уровень промысла различных венерид превышает 100 тыс. т. Основной промысловый вид — петушок-рудитапес (Ruditapes philippinarum). Этот моллюск, с продолговатой удлиненно-овальной раковиной, длиной до 6 см, распространен у Филиппинских островов, в Южно-Китайском, Желтом, Японском и Охотском морях, вдоль берегов Японии. В США и Японии в большом количестве вылавливают саксидомусов (Saxidomusinuttallii и S. purpuratus). На Атлантическом побережье Северной Америки главный промысловый объект из венерид — мерценария (Mercenaria mercenaria). Этого довольно крупного моллюска (длина раковины до 12 см) переселили из Атлантики на Тихоокеанское побережье, где он успешно акклиматизировался. У берегов Японии и в Приморье на песчаных грунтах на глубинах от 2 до 45 м обитает близкий вид — мерценария Стимпсона (М. stimpsoni). Крупные особи этого вида достигают 9 см, раковина у них массивная, треугольно-округлая, серого цвета, с многочисленными концентрическими ребрами. Эту ракушку тоже промышляют. В Японии и в Приморье добывают также тихоокеанскую каллисту (Callista brevisiphonata), живущую на песчаных грунтах на глубинах 15—50 м.

В Черном море на песчаных грунтах вдоль берегов живет несколько атлантическо-средизем-номорских венерид. Один из самых обычных и массовых видов из двустворчатых моллюсков — венус-петушок (Chione gallina); также широко известны черноморские венеруписы (Venerupis discrepans и V. rugatum).

Венеридам родственно семейство петриколид (Petricolidae), к которому относится обычный черноморский камнеточец-петрикола (Petri colalithophaga), распространенный также в Атлантике и Средиземном море. Эта ракушка сверлит известняки и плотные глинистые отложения. Мантия у петриколид сросшаяся, с отверстием для небольшой ноги; сифоны длинные, также частично сросшиеся. Инструментом сверления служит твердоетенная овально-треугольная раковина. Многочисленные тонкие радиальные ребра, на которых сидят маленькие бугорки, напоминают поверхность рашпиля. Закрепившись ногой в определенной точке и совершая раковиной вращательные движения, моллюск медленно, слой за слоем, соскабливает породу с помощью бугорков, постепенно погружается в протачиваемый ход и остается в нем навсегда. Со временем моллюск вырастает, увеличивается и полость, а входное отверстие остается прежним — животное замуровывает себя в камне. Местами, например на Черноморском побережье Кавказа, Petricola lithopliaga встречается в таком количестве, что все прибрежные скалы источены. Понятно, что эти ракушки в большой степени способствуют разрушению прибрежных скал волнами.

Семейство хамид (Chamidae), представленное только на мелководье тропиков, составляет отдельный подотряд хамин (Chamina). Это моллюски с очень толстостенной раковиной, они ведут прикрепленный образ жизни, прирастая к скалам правой или левой створкой. Наружная поверхность раковины членов семейства Chamidae несет концентрические, пластиичатые, фестончатые, шиповатые или волнистые ребра (табл. 20). Имеются черты строения, которые свидетельствуют о сравнительно недавнем переходе этих красивых моллюсков к прикрепленному образу жизни. Так, у них сохранилась довольно хорошо развитая нога, которая неподвижному животному (во всяком случае взрослому) не нужна; имеются оба аддуктора, тогда как у прикрепленных форм один из аддукторов обычно редуцируется. Раковина у хамид пластична, и форма ее в большой степени зависит от поверхности и очертаний предмета, на котором сидит моллюск. Мантия сросшаяся, сифоны очень короткие, по краям бахромчатые и имеют такую форму, что заслуживают названия сифональных щелей; оба сифональных отверстия в совокупности занимают почти половину длины нижнего края раковины.

Подотряд миин (Myina) включает 9 семейств, среди которых есть как морские (таких большинство), так и пресноводные формы.

К семейству морских черенков (Solenidae) относятся типичные обитатели песчаных грунтов. У них сильно вытянутая раковина, зияющая на обоих концах, почти прямоугольной формы. Слабо выдающиеся макушки сдвинуты к переднему концу раковины. Нога большая, способна к значительному сокращению. Хорошо развитая система мышц позволяет животному не только зарываться с помощью ноги, но и совершать скачки, а некоторые виды могут даже плавать. Зарываются эти ракушки быстро, причем почти вертикально — передним концом вниз. Некоторые виды во время отлива ведут себя не так, как во время прилива: когда вода отступает, они зарываются так глубоко, что их присутствие выдает только маленькая ямка, со дна которой время от времени выбрасываются вода и песок. Когда наступает прилив, моллюски поднимаются выше, и из грунта торчит пара сифонов, а иногда и участок заднего края раковины. У многих морских черенков сифоны снабжены многочисленными кольчатыми перетяжками, они могут полностью или частично автотомнровать — отрываться; затем сифоны вновь восстанавливаются. Отверстия сифонов окружены кольцом хорошо развитых щупалец. Скачки эти ракушки совершают с помощью струи воды, с силой выбрасываемой из сифонов, т. е. реактивным способом.

В Черном море на глубинах до 10 м живет атлантнческо-средиземноморский обыкновенный морской черенок (Solen vagina) с длинной (до 12 см) и узкой раковиной. Вид требователен к кислородному режиму, не любит яркого освещения и живет у открытых берегов, где постоянно действует прибой, перемешивающий воду и насыщающий ее кислородом.

В пресных водах подотряд миин представлен семейством дрейссенид (Dreissenidae): это виды рода дрейссен (Dreissena) и рода конгерий (Congeria). Дрейссены живут и в солоноватых водах. Внешне эти ракушки похожи на мидий, однако это сходство чисто поверхностное и связано с тем, что и те и другие ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к субстрату пучком биссусных нитей и обычно образуя плотные скопления. Несмотря па хорошо развитый биссус, дрейссены подвижны, особенно молодые; с возрастом «наклонность к перемене мест» у них сильно ослабляется. Перед началом смены места ракушка сама открепляется от биссуса, который остается на старом месте пребывания моллюска. Скорость передвижения очень .мала, и активное ползание происходит в основном ночыо. За ночь дрейссена может проползти чуть больше 10 см.

Дрейссены раздельнополы, оплодотворение у них наружное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки-велигеры, с помощью которых вид расселяется. В период интенсивного размножения дрейссен в 1 м3 воды насчитывается до 50, а иногда и больше велигеров. Наличие свободноплавающего велигера свидетельствует о том, что дрейссены по происхождению — морские животные.

Широко известная речная дрейссена (D. polymorpha), которую иногда держат в аквариумах для очистки воды, имеет зеленоватую или желтоватую раковину длиной до 4—5 см, с рисунком из поперечных или зигзагообразных коричневых полос. Распространена речная дрейссена широко: она обитает во многих реках, водохранилищах, некоторых озерах Европы (в СССР вплоть до Западного Казахстана), в лиманах Черного моря, в опресненных участках Азовского и Каспийского морей, а также в Аральском море. На юге европейской части нашей страны живет еще один вид — бугская дрейссена (D. bugensis).

Речная дрейссена обитает на глубине до 10 м и местами образует огромные скопления, обрастая камни, сваи и различные гидротехнические сооружения, а также водотоки, трубы, проводящие воду к турбинам, защитные решетки и т. д. Это затрудняет водоснабжение и требует больших затрат для очистки сооружений. Плотность моллюсков в скоплениях достигает подчас 10 000 экземпляров на 1 м2 при биомассе 7 кг на ту же площадь.

Кроме речной дрейссены, имеется несколько эндемичных видов для Каспийского и Аральского морей. Здесь они служат важным пищевым ресурсом для многих рыб. Таковой была и каспийская дрейссена (D. caspia) с длиной раковины до 2,3 см. которая жила при солености 5—11°/00. Есть основания думать, что этот вид в настоящее время вытеснен митилястером (Mytilaster lineatus) и вымер.

Близкий к дрейссенам род конгерий распространен в основном в Африке и Северной Америке и лишь очень ограниченно — в Европе (Бельгия, Франция). В 1962 г. описан вид конгерий из карстовых пещер Далмации — реликт третичных форм, населявших в огромном числе солоноватые водоемы Южной Европы.

Семейство мактрид (Mactridae) широко распространено на песчаном мелководье относительно теплых морей бореальной зоны и субтропиков; в арктических морях мактрид нет. Раковина довольно большая (длиной до 15 см), толстостенная, овально-треугольная. Замок мощный; на правой створке два кардинальных зуба, на левой — один, раздвоенный; латеральные зубы пластинчатые, в правой створке их две пары, в левой — по одному спереди и сзади. Мактриды зарываются в грунт с помощью хорошо развитой языковидной ноги и выставляют над поверхностью только сифоны — длинные, соединенные между собой и окутанные общей оболочкой. Некоторые представители семейства могут, выталкивая воду из мантийной полости. передвигаться прыжками. По способу питания это фильтраторы, использующие взвесь.

Мактриды, имеющие большие размеры, служат объектом промысла во многих странах. У Атлантического побережья США добывают главным образом Spisula solidissima. Эта крупная ракушка (длиной до 15 см) вогромпых количествах заселяет прибрежные песчаные пляжи. После сильных зимних штормов ее миллионами находят на берегу среди морских выбросов, за что называют прибойной мактрой. В Японии интенсивно добывают несколько видов, больше всего овальную мактру (Spisula voyi), затем сахалинскую мактру, или белую ракушку (S. sachalinensis), и полосатую мактру (Mactra sulcataria).

В Приморском крае запасы сахалинской мактры значительны: при ловле драгой один промысловый бот может добыть в среднем 2—3 тыс. ракушек в день. Этот моллюск, длиной до 12 см, обитает на мелкозернистых песках в прибойных бухтах, где живет на глубине 5 м или немного глубже. Размножается в июле — августе и быстро растет, достигая к пятилетнему возрасту среднего размера 8 см; в дальнейшем скорость роста его замедляется. Молодые ракушки живут на больших глубинах, откочевывая впоследствии к берегам. Продолжительность жизни сахалинской мактры — 10 — 13 лет.

Вся организация представителей семейства миид (Myidae) служит ярким примером приспособления к жизни в толще грунта в приливо-отливной зоне. Мииды имеют сравнительно тонкостенную раковину длиной до 10 см, плавно закругленную спереди и притуплённую сзади. Замок слабо развит, лишен зубов, либо на каждой створке по одному зубовидному выросту. Имеется слабый наружный и очень сильный внутренний лига-мент (компенсации отсутствия замка). Внутренний лпгамент настолько велик, что для его прикрепления развивается своего рода подставка в форме ложки (хондрофор), отходящая в каждой створке (или только в одной) от замкового края в брюшном направлении.

Листки мантии срастаются, оставляя лишь отверстие для ноги; сифоны развиты лучше, чем у остальных двустворчатых моллюсков. Это пара мощных мясистых сросшихся трубок, которые даже при максимальном сокращении не умещаются в раковине. Когда сифоны вытягиваются, длина их превышает длину раковины в 4—5 раз, т. е. у крупных экземпляров сифоны длиной до 0,5 м. Это максимальная глубина, на которую виды рода мий (Муа) погружаются в грунт. Снаружи сифоны покрыт»,I плотной кутикулой, а их отверстия окружены чувствительными выростами. Расправление сифонов осуществляется не давлением гемолимфы (как у остальных двустворчатых моллюсков). а давлением воды, находящейся в мантийной полости. В это время отверстие для ноги н отверстия сифонов плотно замыкаются, и сокращением аддукторов вода перегоняется из мантийной полости в полости сифонов. Однако объема воды, содержащегося в мантийной полости, для полного расправления сифонов недостаточно; для этого нужно, чтобы описанный цикл повторился несколько раз.

Обыкновенная, или песчаная, мия (М. arenaria), а также близкий вид — усеченная мия (М. truncata) хорошо известны на прибрежном мелководье наших северных и дальневосточных морей. Песчаная мия живет на литорали и в сублиторали, не глубже 10 м. Усеченная мия обитает несколько глубже и распространена почти во всех морях северного полушария. Песчаная мия легко переносит опреснение, что характерно для литоральных животных; усеченная мия придерживается районов с более постоянной и более высокой соленостью воды.

Оба вида мий — типичные фильтраторы. На обнажающихся в отлив илисто-песчаных отмелях, обильно заселенных песчаной мией, легко заметить многочисленные углубления—входы в норки этих моллюсков. Стенки и края норок укреплены слизью. Когда отмель покрыта слоем воды, из норок слегка высовываются концы сифонов, но заметить их очень трудно: при приближении человека сифоны резко сокращаются, так как моллюск улавливает даже очень легкие сотрясения грунта.

Песчаная мия размножается летом. Свободноплавающий велигер оседает через несколько дней и превращается в молодого моллюска, который вначале лежит на дне, прикрепившись биссусом. Молодь способна ползать с помощью ноги, от-крепляясьотсубстрата. Через некоторое время молодые мни начинают закапываться, причем часто меняют место, «выбирая» наиболее подходящее, пока не останавливают выбор на каком-нибудь одном, которое и становится их окончательным «домом». Взрослые моллюски обычно не меняют места обитания.

В первые годы жизни мии растут быстро, но скорость их роста зависит от конкретных условий, в первую очередь от температурного и солевого режима. В частности, сильное опреснение замедляет скорость роста. В оптимальных условиях раковина годовалой мни достигает длины 2—3 см.

Высокая скорость размножения, быстрый рост, легкая приспособляемость к новым условиям делают песчаную мню удобным объектом для промысла и акклиматизации. Промысел этого вида лучше всего развит в США, причем в этой стране песчаную мню не только добывают из «диких» популяций, но и разводят. На Тихоокеанское побережье Северной Америки песчаная мня была завезена случайно, но здесь она нашла подходящие условия, широко расселилась и служит теперь объектом промысла. В 1966 г. песчаная мия была впервые обнаружена в ряде лиманов Черного моря, где она достигает длины 92 мм. Для разведения этого моллюска считаются перспективными районы с илисто-песчаным грунтом и пониженной соленостью.

Последний подотряд отряда венерид — подотряд морских сверлильщиков, или фоладин (Pholadina), включает только два семейства: фоладид (Pholadidae) и древоточцев, или корабельных червей, или терединид (Teredinidae). Эти моллюски приспособились к жизни в ходах, проточенных ими в скалах, известняках, дереве. Подобный образ жизни так глубоко изменил внешний облик ракущек, что многие из них утратили привычную внешность двустворчатых моллюсков.

Сверление субстрата фоладнды производят механическим способом. Поэтому створки раковин у них крепкие, сложной формы, со своеобразной скульптурой: на передней части раковины имеются резкие шиповатые ребра. Макушки сдвинуты к переднему или (реже) к заднему концу. Участки створок, граничащие с замковым краем, в большей пли меньшей степепн отогнуты наружу, образуя так называемую макушечную складку. Изнутри под макушками развит узкий ножевпдный вырост, направленный к брюшпому краю, — апофиз, к которому прикрепляются .мощные мышцы, управляющие ногой. Поскольку нога очень подвижна, для ее выхода имеется нижнее зияние.

Раковина фоладид лишена лигамента (лишь иногда присутствует очень слабый внутренний лигамент), и ее створки скреплены только аддукторами, благодаря чему резко повышается взаимная подвижность створок. Передний аддуктор смещен на макушечную складку раковины, а так-как элементы этой складки отвернуты наружу, получается, что аддуктор играет роль, противоположную его исходной роли: он, сокращаясь, отодвигает брюшные края створок один от другого. При его сокращении раковина раскрывается в задней части, а при сокращении заднего аддуктора створки немного расходятся в передней части. т. е. эти мышцы работают как антагонисты. Для сверления очень существенно, что аддукторы сокращаются не одновременно, как у прочих двустворчатых моллюсков, а поочередно. Благодаря таким движениям створок, снабженных ребрами с шипами и бугорками, происходит сверление субстрата. Для усиления связи между створками (вспомним, что замок и лигамент отсутствуют) у фоладид развивается вторичный аддуктор в брюшной части за счет слияния мышечных элементов правого и левого листков мантии.

Сифоны у фоладид мощные, сросшиеся, нередко снабженные плотным перностракумом. Нога хорошо развита, короткая, с расширенной подошвой. служит для фиксации животного к стенкам норки во время сверления. Мало того: норка в сечении круглая, а моллюск — овальный; получается так потому, что нога постепенно меняет положение, сдвигаясь по часовой стрелке, в результате моллюск за какое-то время совершает вокруг продольной оси полный оборот.

Некоторые фоладнды обладают способностью светиться, как, например, черноморский камнеточец-фолас (Pliolas dactylus): у него светятся пять участков, включая оба сифона. Светящаяся слизь выделяется специализированными железами с длинными протоками и при раздражении моллюска выпускается через анальный сифон.

Фоладиды — довольно большие животные, длина раковины некоторых из них достигает 12 см. Живут они главным образом близ берегов на малой глубине. Фоладнды повреждают не только известняки и песчаники, но и дерево и даже бетон, чги ускоряет его разрушение.

Некоторые виды проделывают ходы также и в плотном иле или глине, например атлантические и средиземноморские Pliolas dactylus и Вагпеа Candida; обитающая вдоль европейского и американского берегов Атлантики шероховатая зирфея (ZiHaea crispata); живущая на Тихоокеанском побережье Северной Америки зир-фея Иилсбри (Z. pilsbryi); обитающая в Японском море пепителла (Penitella penita).

Виды рода ксилофаг (Xylophaga) (это название переводится как «древоед») более специализированы в отношении субстрата: они точат норки в древесине, хотя известны случаи, когда ксилофаги повреждали изоляцию подводных кабелей. Раковина ксилофаг также лишена замка и лигамента; от макушки к нижнему краю, почти посередине раковины, проходит топкое ребрышко, а вдоль него желобок; апофиз для ножных мышц отсутствует. Небольшая, но массивная нога ксилофаг с дисковидной подошвой, окруженной гребнем, представляет собой присоску для фиксации моллюска к стенке норки.

В море постоянно попадает огромное количество древесного материала, выносимого большей частью реками: ветки, целые древесные стволы, плоды с древесной оболочкой, огромное количество кокосовых орехов. Весь этот материал плавает на поверхности моря и рано или поздно тонет. Поэтому неудивительно, что датская экспедиция на судне «Галатея» подняла один вид ксилофаг — Xylophaga grevei с глубины свыше 7000 м в Тихом океане.

Хотя ксилофаги просверливают норки в древесине и пропускают сквозь кишечник большое количество древесных опилок, переваривать древесину они не могут, и норки им служат только как укрытие, а по способу питания они — типичные фильтраторы. Кристаллический стебелек в желудке у них отсутствует.

Для ксилофаг характерна смена пола: молодые особи функционируют как самцы; подрастая, моллюск превращается в самку. Животные не выметывают яйца в воду, а выводят молодь в мантийной полости.

Наибольшую специализацию к сверлению древесины обнаруживают терединиды — серьезные вредители деревянных свай, пристаней, подводных частей деревянных судов.

В семействе тередннпд около 70 видов.относящихся в основном к двум родам — роду банкий (Bankia) и роду тередо (Teredo). Вся организация этих моллюсков служит ярким примером приспособительных (адаптивных) изменений организма. Они обладают червеобразным телом (откуда н название — «корабельные черви»), на заднем конце которого заметны два тонких длинных сифона. Также на заднем конце тела при основании сифонов имеется пара известковых пластинок — палеток. Они служат для защиты тела моллюска и закрывают маленькое входное отверстие, когда животное сверлит древесину. Палетки у видов рода тередо небольшие, ложкообразные, а у видов рода банкий сложные, колосовидные, состоят из многих мелких, входящих одно в другое воронковидных образований.

Инструментом сверления служит раковина. Она сравнительно с телом маленькая, составляет лишь 1/30 - 1/10 часть общей длины тела. Спереди и сзади раковина зияет, между широко раздвинутыми створками спереди выходит небольшая округлая нога. Передняя часть створки треугольная, выступающая, несет тонко зазубренные горизонтальные гребни. Средняя часть створки вооружена мощными грубозубчатыми гребнями, ориентированными под прямым углом к гребпям передней части. Задняя часть раковины, не принимающая участия в сверлении, гладкая. Как и у фоладид, у тередннид сокращения заднего и переднего аддукторов происходят поочередно, при этом передние концы створок раздвигаются с такой силой, что острые зубчики, сидящие на ребрах створок, сдирают слой древесины как рашпилем. По существу створки действуют как челюсти для «вгрызания» в дерево — тереднннды нашли весьма экзотическое применение раковине.

Нога при сверлении играет роль фиксатора, опоры для инструмента — раковины. Сверлящие движения происходят ритмично, от 8 до 12 раз в 1 мин. Стенки хода моллюск выстилает изнутри тонким слоем известковых отложений. Интересно отметить, что как бы густо древоточцы ни заселяли древесину, их ходы никогда не пересекаются; сильно пораженный кусок дерева на поперечном разрезе напоминает пчелиные соты. Рассматривая такой срез, очень легко вообразить ту опасность, которую корабельные черви представляют для деревянных судов. В Черном море при благоприятных условиях суда могут выйти из строя за одну навигацию, а сваи пристаней за 1—2 года.

Известны виды безвредных терединид, например живущий на песчаных пляжах Тихого океана куфус (Kuphus polythalamus): он строит в песке довольно толстые известковые трубки длиной более 1 м. Не приносят вреда и виды рода Zachsia, сверлящие ходы в корневищах морских трав зосте-ры и филлоспадикса. Терединиды используют дерево не только как убежище, но и как пищу. Помимо древесины, в пищу идет и планктон, который моллюски получают через вводной сифон. В связи с питанием древесиной их вытянутый желудок имеет обширный мешковидный вырост — склад для опилок. В этом выросте скапливаются частицы двух сортов: очень мелкие, получающиеся в результате скобления тонкими зубчиками переднего отдела раковины, и удлиненные волокнистые, соскабливаемые более крупными зубцами среднего отдела. Мелкие частицы заглатываются амебоцитами в многочисленных открывающихся в желудок пищеварительных дивертикулах (выростах) печени и перевариваются внутриклеточно. В переваривании пищи принимает участие фермент целлюлаза, гидролизующий клетчатку до глюкозы, которая легко усваивается.

Корабельные черви — гермафродиты, но при этом каждая особь производит сначала сперматозоиды. а затем япца, что исключает самооплодотворение. У моллюска Bankia gouldi отмечен процесс копуляции: одна особь вставляет выводной сифон, по коториму выводятся сперматозоиды, во вводной сифон другой особи. Это — уникальный случай в классе двустворчатых моллюсков. Иногда яйца могут развиваться и без оплодотворения (партеногенетически). В жаберной полости оплодотворенные яйцг-. быстро развиваются: через 20— 30 ч образуется стадия, соответствующая личинке трохофоре, а еще через 36—48 ч трохофора превращается в велнгер. Однако наружу личинки выходят лишь спустя 2—3 недели и плавают в течение 14 — 18 дней, после чего находят кусок дерева, оседают и затем ь него внедряются. Осевшая молодь быстро растет. Протачивая ход, молодые моллюски сначала идут вдоль волокон древесины (это требует меньших усилий), а позднее погружаются вглубь дерева.

Размеры тела и ходов разных видов древоточцев могут достигать значительных величин. Так, обычный обитатель мангровых зарослей Dicyathifer manni имеет раковину более 2 см в диаметре, а длина его хода часто превышает 2 м.

В водах СССР ибитает 5 видов терединид. В Черном море известии 3 вида — Teredo navalis. Lyrodus pedicellatus и Teredo utriculus (длиной до 15 см). В 1963 г. 2 первых вида проникли в Азовское море в связи с повышением солености этого водоема. В Охотском море живет Bankia setosa (длиной до 60 см), в Японском море, кроме этого вида, обитают Teredo navalis и сверлящая ходы в корневищах морских трав заксия Зенкевича (Za-chsia zenkewitchi). Приятно, что как родовое, так и видовое название моллюска даны в честь отечественных зоологов И.Г.Закса и Л. А. Зенкевича. В Баренцево море (в его западную часть) древоточцы заносятся с судами и плавником, но не встречаются в стационарной древесине. Только в 1961—1902 гг., когда наблюдалась необычно высокая летняя температура воды, были обнаружены живые Psiloteredo megotara в затонувшем плоту в Дальне-Зеленецкой губе (но акклиматизироваться там этот вид не смог).

Меры борьбы с морскими древоточцами разнообразны, но сводятся в основном к покрытию подводных деревянных сооружений слоем специальных красок и к пропитыванию древесины токсичными для моллюсков веществами, в первую очередь креозотом.

В отношении деревянных судов, помимо покрытия днищ антиобрастающими ядовитыми красками, давно практикуется регулярный заход судов в реки, особенно в период размножения корабельных червей и оседания их личинок, которые очень чувствительны к опреснению. Хороший эффект дает осушка днищ судов в течение 30 суток.

Veneroida — отряд двустворчатых моллюсков из подкласса разнозубых (Heterodonta).
Створки обычно толстые, одинаковой формы. Как и у всех представителей подкласса, раковина лишена перламутрового слоя. В замковом аппарате — три кардинальных зуба. Питаются, как правило, с помощью двух сифонов. / (Википедия)

Книги:


Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Членистоногие / В. Е. Соколов. — 1988 Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана / Скарлато О. А. — 1981 Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России / Явнов С.В. Поздняков С.Е. — 2000 Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Кантор Ю. И., Сысоев А. В. — 2005 Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / Жадин В. И. — 1952 Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых / Вестхайде В., Ригер Р — 2008 с Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989


S
W