Зигомикота (Zygomycota)

ОПИСАНИЕ:

Зигомико́та (лат. Zygomycota) — отдел грибов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Жизненный цикл

Размножаются половым, собственно бесполым и вегетативным путём. Все стадии развития, кроме зиготы, гаплоидны.
Мицелий зигомицетов имеет два знака («+» и «−»). При контакте противоположных мицелиев (слиянии клеток на их концах — зигогамии), формируется зигота, после мейоза, дающая зачаточный мицелий со спорангием, в котором развиваются споры полового спороношения, дающие вегетативный мицелий разных знаков.
Для бесполого размножения на нём образуются спорангии или спорангиоли (многочисленные спорангии с 2—3 спорами), в которых развиваются споры бесполого спороношения, дающие новые вегетативные мицелии.
Вегетативно распространяются столонами — выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и выпускают ризоиды, давая начало новой колонии.

Экология

Типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу. В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться на живых ослабленных растениях в качестве паразитов, а Spinellus паразитирует на базидиомицетах. Порядок Entomophthorales — патогены насекомых, некоторые зигомицеты способны вызывать вторичные инфекции человека. Тропические роды могут вызывать гранулематоз.

Использование человеком

Используются как продуценты различных веществ, наиболее интенсивно — в Японии. Rhizopus stolonifer применяется для получения фумаровой кислоты, R. oryzae — спиртов, Blakeslea trispora — β-каротина, Phycomyces blakesleeanus и различные виды Rhizopus используются для получения медицинских препаратов.

Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Вегетативное тело — обильно разветвленный неклеточный многоядерный мицелий, субстратный и воздушный. У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. Клеточные перегородки возникают также при формировании генеративных органов, отделяя их от вегетативного мицелия. У немногих видов, в основном узкоспециализированных, таких, как паразиты насекомых (энтомофгоровые грибы) или паразиты других беспозвоночных (зоопаговые грибы), мицелий с самого начала его существования многоклеточный. В оболочках клеток содержится хитин в комплексе с хитозаном, что значительно отличает эту группу от двух других отделов неподвижных хитинсодержащих грибов с клеточным мицелием — аскомицетов и базидиомицетов, у которых второй компонент клеточной стенки в основном глюкан, как и у хитридиомицетов. Запасное вещество — гликоген.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях, или, реже, экзогенными конидиями. В ряде семейств можно проследить эволюцию бесполого спороношения — анаморф от эндогенных спорангиоспор через малоспоровые спорангии к экзогенным конидиям, вероятно, в связи с переходом этих грибов к наземному образу жизни.
Половой процесс — зигогамия: слияние недифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф. По типу полового процесса отдел получил название «зигомикота». Сливаться могут как одноядерные, так и многоядерные клетки. На месте слияния клеток формируется зигота, или покоящаяся зигоспора, которая одета толстой, часто скульптурированной оболочкой. На зиготе обычно остаются участки гиф, отделяющих гаметангии. Они отличаются по морфологии от остального мицелия и называются суспензорами или подвесками и часто как бы приподнимают зиготу над субстратом. При прорастании зигоспоры после периода покоя происходит редукционное деление диплоидного ядра, и из нее вырастает короткая нить мицелия с зародышевым спорангием на конце. В отличие от обычных спорангиев бесполого размножения, в нем содержатся генетически разнокачественные, постмейотические спорангиоспоры. Таким образом, эти грибы проходят жизненный цикл в гаплоидной фазе.
Отдел зигомикота включает более 500 видов, относящихся к двум классам: зигомицеты (Zygomycetes) и трихомицеты (Trichomycetes). Почти все они наземные организмы. В основном это почвенные сапротрофы, в меньшей степени — паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокровных животных и человека.

Характеризуется полным отсутствием жгутиковой стадии. Вегетативное тело представлено разветвленным мицелием, в клеточных стенках которого содержится хитин, хитозан, фукоза, глюкозамин, глюкуроновая кислота.